La teoria sintetica dell'evoluzione è una moderna dottrina evoluzionistica, che include sia il darwinismo che informazioni provenienti da altre discipline biologiche (principalmente genetica ed ecologia).

Nel XX secolo furono riscoperte le leggi dell'ereditarietà di Mendel, che spiegavano i principi dell'ereditarietà dei tratti e ne sottolineavano la discrezionalità. Fu scoperto il ruolo del DNA nella conservazione e trasmissione delle informazioni ereditarie e il concetto di mutazione fu introdotto nella scienza. Le popolazioni di organismi viventi sono state studiate in modo esauriente e sono state chiarite le ragioni dei loro cambiamenti nel tempo. Nel complesso, da un lato, ciò confermava la teoria evoluzionistica di Darwin. D’altro canto, lo completa e lo chiarisce, rivelando i meccanismi dell’evoluzione che non erano conosciuti nel XIX secolo.

Pertanto, il darwinismo classico è solo la base, il punto di sostegno della visione moderna dell’evoluzione, che include modelli scoperti successivamente. Pertanto, negli anni '40 del XX secolo, fu utilizzato il termine “teoria sintetica dell'evoluzione”, abbreviato in STE.

Secondo la teoria sintetica l'unità elementare dell'evoluzione è la popolazione. Solo in una popolazione intesa come insieme di individui possono accumularsi cambiamenti genetici che portano successivamente alla possibile formazione di una nuova specie. Si stanno studiando i cambiamenti nelle frequenze alleliche dei geni in una popolazione, nonché le ragioni di ciò genetica delle popolazioni.

Darwin considerava principalmente le specie come l’unità dell’evoluzione. A quel tempo non esisteva la dottrina della popolazione come insieme di individui della stessa specie che vivevano nello stesso territorio e si incrociavano liberamente tra loro. Una specie non era vista come un insieme di popolazioni, ciascuna relativamente isolata dalle altre.

Secondo la teoria sintetica dell'evoluzione un atto elementare di evoluzione è qualsiasi cambiamento sostenibile nel pool genetico di una popolazione. Questo può essere un cambiamento nelle frequenze degli alleli esistenti, la comparsa e il consolidamento di nuovi alleli genetici nella popolazione, o anche l'emergere di nuovi geni precedentemente inesistenti, cambiamenti cardinali nei genotipi (poliploidia, altre mutazioni cromosomiche).

Il pool genetico di una popolazione può cambiare per molte ragioni. Questi motivi sono chiamati fattori elementari dell'evoluzione. Vengono nominati vari fattori evolutivi, ma la maggior parte degli scienziati concorda su quelli principali. Questo è il processo di mutazione e selezione naturale, così come il flusso genico, la deriva genetica, l'isolamento.

Selezione naturale- questa è la sopravvivenza e la riproduzione degli individui più adatti a determinate condizioni di vita. Nella teoria sintetica dell'evoluzione è spesso considerato come fattore guida, poiché orienta l'evoluzione della popolazione verso il miglior adattamento all'ambiente. Altri fattori evolutivi modificano casualmente il pool genetico di una popolazione. La selezione naturale è la causa degli adattamenti e della speciazione. La causa della selezione naturale è la lotta per l’esistenza. Darwin lo considerava uno dei fattori chiave dell'evoluzione. Gli individui in un modo o nell'altro lottano per la sopravvivenza con altri individui della loro specie, con individui di altre specie, con fattori sfavorevoli di natura inanimata. In questo caso sopravvive il più adatto.

Nella teoria sintetica dell'evoluzione variabilità mutazionale, ricombinante (combinativa). sono considerati come materiale per l’azione della selezione naturale e, di conseguenza, per l'evoluzione.

Le mutazioni portano alla comparsa di nuovi alleli, meno comunemente geni e cromosomi. Di solito sono dannosi e vengono rimossi dalla popolazione con la morte degli individui. Tuttavia, la maggior parte delle mutazioni sono recessive e rimangono nella popolazione in uno stato eterozigote. Quando le condizioni ambientali cambiano, alcune mutazioni possono rivelarsi benefiche anziché dannose. La selezione naturale non agirà più contro di essi, ma porterà al loro accumulo. Dopo un certo numero di generazioni, la frequenza degli alleli cambierà, cioè avrà luogo un atto evolutivo elementare.

La variabilità combinativa si riferisce a diverse combinazioni di alleli di tutti i geni del genoma. Si verifica durante il processo di meiosi e fecondazione. Durante la divisione meiotica, ciascun cromosoma di una coppia omologa può finire con qualsiasi altro cromosoma del genoma. Anche durante la meiosi, il crossover avviene quando i cromosomi omologhi scambiano le loro sezioni. Qualsiasi spermatozoo può fecondare un ovulo, essendo ognuno geneticamente diverso dagli altri. Tutto ciò crea un'enorme varietà di combinazioni di alleli di geni diversi. La selezione naturale può “selezionare” quelli che hanno più successo per un dato habitat.

La teoria sintetica dell’evoluzione vede l’isolamento delle popolazioni come un fattore importante nell’aumento delle differenze genetiche. Quando individui di popolazioni diverse non si incrociano, lo scambio genetico si interrompe. Nel corso del tempo, le differenze possono accumularsi nelle popolazioni, portando all’isolamento riproduttivo, cioè all’emergere di due specie diverse.

Ne consegue che l'evoluzione è divergente: molti possono provenire da una specie, ma ogni specie ha solo una specie antenata. In altre parole, le specie sono di origine monofiletica.

Il flusso, la deriva genetica e le ondate di popolazione portano a cambiamenti nelle frequenze alleliche come risultato della migrazione e della morte di parte della popolazione. In questo caso, le frequenze alleliche possono cambiare in modo casuale. Ad esempio, se una piccola parte di una popolazione migra in un nuovo luogo, allora questa parte potrebbe non contenere tutti gli alleli di ciascun gene o contenerli in proporzioni diverse.

Nella teoria sintetica, l'evoluzione è divisa in microevoluzione e macroevoluzione. In questo caso vengono descritti solo i meccanismi della microevoluzione (prima della formazione delle specie). La macroevoluzione (la formazione di taxa più grandi) è solitamente vista come una conseguenza della microevoluzione a lungo termine.

La speciazione non è sempre graduale. Nel mondo vegetale, nuove specie spesso nascevano rapidamente attraverso la poliploidia e altre mutazioni cromosomiche.

Disposizioni fondamentali della teoria sintetica dell'evoluzione

La teoria sintetica dell'evoluzione - il darwinismo moderno - è nata all'inizio degli anni '40 del XX secolo. È una dottrina dell'evoluzione del mondo organico, sviluppata sulla base dei dati della genetica moderna, dell'ecologia e del darwinismo classico. Il termine “sintetico” deriva dal titolo del libro del famoso evoluzionista inglese J. Huxley, “Evolution: A Modern Synthesis” (1942). Molti scienziati hanno contribuito allo sviluppo della teoria sintetica dell'evoluzione.

Le principali disposizioni della teoria sintetica dell'evoluzione in schema generale può essere espresso come segue:

Il materiale per l'evoluzione sono i cambiamenti ereditari: mutazioni (solitamente genetiche) e le loro combinazioni.

Il principale fattore trainante dell'evoluzione è la selezione naturale, che nasce sulla base della lotta per l'esistenza.

L’unità più piccola dell’evoluzione è la popolazione.

Nella maggior parte dei casi l'evoluzione è di natura divergente, ovvero un taxon può diventare l'antenato di diversi taxa figli.

L’evoluzione è graduale e a lungo termine. La speciazione come fase del processo evolutivo è la sostituzione sequenziale di una popolazione temporanea con una serie di popolazioni temporanee successive.

Una specie è costituita da molte unità subordinate, morfologicamente, fisiologicamente, ecologicamente, biochimicamente e geneticamente distinte, ma non riproduttivamente isolate: sottospecie e popolazioni.

La specie esiste come formazione olistica e chiusa. L'integrità della specie è mantenuta dalle migrazioni di individui da una popolazione all'altra, durante le quali si osserva uno scambio di alleli ("flusso genico"),

Macroevoluzione per di più alto livello rispetto alla specie (genere, famiglia, ordine, classe, ecc.), segue il percorso della microevoluzione. Secondo la teoria sintetica dell'evoluzione, non esistono modelli di macroevoluzione diversi dalla microevoluzione. In altre parole, l'evoluzione di gruppi di specie di organismi viventi è caratterizzata dagli stessi prerequisiti e forze motrici della microevoluzione.

Qualsiasi taxon reale (e non composito) ha un'origine monofiletica.

L'evoluzione non è direzionata, cioè non si muove verso alcun obiettivo finale.

La teoria sintetica dell'evoluzione ha rivelato i meccanismi profondi del processo evolutivo, ha accumulato molti nuovi fatti e prove dell'evoluzione degli organismi viventi e ha combinato dati provenienti da molte scienze biologiche. Tuttavia, la teoria sintetica dell'evoluzione (o neodarwinismo) è in linea con le idee e le direzioni stabilite da Charles Darwin.

132.Stato attuale dottrina evoluzionistica.Fattori elementari dell'evoluzione. Fattore trainante dell'evoluzione. Ruolo dei processi di mutazione, ondate di popolazione, isolamento, deriva genetica vari tipi selezione naturale nelle popolazioni .

Lo stato attuale dell’insegnamento evoluzionistico

Importanti risultati della moderna teoria evoluzionistica sono associati al fatto che i meccanismi dell'ereditarietà e della variabilità degli organismi sono ormai noti, organizzazione interna ed eterogeneità specie biologiche, è stata studiata la sua complessa struttura demografica. La teoria della selezione naturale è stata ulteriormente sviluppata, altrimenti vengono presentati numerosi meccanismi del processo evolutivo regole generali sviluppo storico gruppi di organismi.

Fattori elementari dell'evoluzione

Possiamo distinguere quattro principali fattori elementari dell'evoluzione: il processo di mutazione, le ondate di popolazione, l'isolamento e la selezione naturale.

Il processo di mutazione è il processo in cui si verificano un'ampia varietà di mutazioni nelle popolazioni: geniche, cromosomiche e genomiche. Il processo di mutazione è il fattore evolutivo elementare più importante, poiché fornisce il materiale evolutivo elementare: le mutazioni. Sono le mutazioni che determinano l'emergere di nuove varianti di un tratto; sono le mutazioni che sono alla base di tutte le forme di variabilità;

Onde di popolazione - Le fluttuazioni periodiche o aperiodiche del numero di individui in una popolazione sono caratteristiche di tutti gli organismi viventi senza eccezioni. Le ragioni di tali fluttuazioni possono essere varie abiotiche e fattori biotici ambiente. L'azione delle ondate di popolazione, o onde di vita, comporta la distruzione indiscriminata e casuale degli individui, grazie alla quale un genotipo (allele) che era raro prima della fluttuazione della popolazione può diventare comune ed essere raccolto dalla selezione naturale. Se in futuro la dimensione della popolazione verrà ripristinata grazie a questi individui, ciò porterà a un cambiamento casuale nelle frequenze dei geni nel pool genetico di questa popolazione. Le onde della popolazione sono un fornitore di materiale evolutivo.

Isolamento: nel processo di evoluzione si riduce a una violazione del libero attraversamento, che porta ad un aumento e al consolidamento delle differenze tra popolazioni e singole parti dell'intera popolazione della specie. Senza tale consolidamento delle differenze evolutive, nessuna formazione è possibile.

La selezione naturale è la sopravvivenza differenziale e la riproduzione di individui che differiscono tra loro per caratteristiche geneticamente determinate.

La forma trainante della selezione naturale. Con questa forma di selezione si eliminano le mutazioni con un valore medio del carattere, che vengono sostituite da mutazioni con un altro valore medio del carattere. In altre parole, questa forma di selezione naturale favorisce un cambiamento nel valore medio di un tratto in condizioni ambientali mutate. Un classico esempio di questa forma è il cosiddetto melanismo industriale.

Selezione stabilizzante. Questa forma di selezione naturale si osserva se le condizioni ambientali a lungo rimangono abbastanza costanti, il che aiuta a mantenere il valore medio, eliminando deviazioni mutazionali dalla norma precedentemente formata.

Selezione dirompente. Questa forma di selezione naturale favorisce più di un fenotipo ed è diretta contro le forme medie. Ciò porta, per così dire, a una divisione nella popolazione di questo tratto in diversi gruppi fenotipici, che può portare al polimorfismo.

La selezione sessuale è la selezione naturale riguardante le caratteristiche degli individui dello stesso sesso. Tipicamente, la selezione sessuale deriva dalla lotta tra maschi (in rari casi, tra femmine) per l’opportunità di riprodursi. La selezione sessuale non è un fattore indipendente dell'evoluzione, ma solo un caso speciale di selezione naturale intraspecifica.

La selezione individuale si riduce alla riproduzione differenziata dei singoli individui che presentano vantaggi nella lotta per l'esistenza all'interno della popolazione. Basato sulla competizione tra individui all’interno di una popolazione.

La selezione del gruppo si traduce nella riproduzione preferenziale degli individui di un particolare gruppo. Con la selezione di gruppo in evoluzione, vengono fissati tratti che sono favorevoli per il gruppo, ma non sempre favorevoli per gli individui. Nella selezione di gruppo, gruppi di individui competono tra loro nel creare e mantenere l’integrità dei sistemi sopraorganismi.

La selezione artificiale viene effettuata dall'uomo al fine di creare nuove razze o varietà che soddisfino le sue esigenze.

Le ondate di popolazione sono fluttuazioni periodiche della dimensione della popolazione. Ad esempio: il numero di lepri non è costante, ogni 4 anni ce ne sono molte, poi segue una diminuzione del numero. Significato: durante il declino si verifica la deriva genetica.

Deriva genetica: se la popolazione è molto piccola (a causa di disastri, malattie, declino dell'onda pop), i tratti persistono o scompaiono indipendentemente dalla loro utilità, per caso.

N. 135 Caratteristiche delle popolazioni umane. Numero, habitat, sesso e composizione per età. Dem. Isola.

Peculiarità:
- ampio raggio di attività individuale

I confini sono spesso sociali piuttosto che geografici

Isolato - popolazione umana che conta fino a 1500 persone.

Dem- popolazione umana compresa tra 1.500 e 4.000 persone.
Popolazione - 7 miliardi - 31 ottobre 2011

Durante l'analisi composizione per età della popolazioneÈ consuetudine distinguere tre principali fasce di età:

Nella struttura della popolazione mondiale, la quota di bambini è in media del 34%, gli adulti - 58%, gli anziani - 8%.
La struttura per età nei paesi con diversi tipi di riproduzione della popolazione ha le sue caratteristiche.
Nei paesi con il primo tipo di riproduzione, la quota di bambini non supera il 22-25%, mentre la quota di anziani è del 15-20% e tende ad aumentare a causa del generale “invecchiamento” della popolazione in questi paesi.
Nei paesi con il secondo tipo di riproduzione della popolazione, la percentuale di bambini è piuttosto elevata. In media è del 40-45%, e in alcuni Paesi già supera il 50% (Kenya, Libia, Botswana). La percentuale della popolazione anziana in questi paesi non supera il 5-6%.

Composizione sessuale della popolazione mondiale caratterizzato da una predominanza maschile. Il numero degli uomini è di 20-30 milioni superiore a quello delle donne. In media nascono 104-107 maschi ogni 100 femmine. Tuttavia, le differenze tra i paesi del mondo sono piuttosto significative.

La predominanza degli uomini è tipica della maggior parte dei paesi asiatici. La predominanza degli uomini è particolarmente ampia nell'Asia meridionale e sudorientale (Cina, India, Pakistan), nonché nei paesi arabo-musulmani dell'Asia sudoccidentale e nel Nord Africa.

Un rapporto approssimativamente uguale tra uomini e donne è tipico della maggior parte dei paesi dell’Africa e dell’America Latina.

La predominanza femminile si verifica in circa la metà di tutti i paesi del mondo. È più pronunciato in Europa, che è associato alla maggiore aspettativa di vita delle donne in questi paesi, nonché alle grandi perdite di popolazione maschile durante le guerre mondiali.

Il rapporto tra uomini e donne varia a seconda dei gruppi di età. Pertanto, la maggiore preponderanza della popolazione maschile in tutte le regioni del mondo si osserva nella fascia di età inferiore ai 14 anni. Le persone anziane in tutto il mondo sono dominate dalle donne.

è una moderna teoria evoluzionistica, le cui basi furono gettate da S. S. Chetverikov (1926), che combinò il darwinismo con la genetica classica. Questa teoria è stata sviluppata nei lavori dello scienziato inglese J. Huxley (1942), che ha continuato lo sviluppo approccio integrato ai processi di evoluzione basati sulle moderne conquiste nella genetica delle popolazioni, nella biologia molecolare e nell'evoluzione della biosfera. Le principali disposizioni di questa teoria sono le seguenti:

1. La popolazione è l'unità evolutiva più piccola ed elementare.

2. Un evento evolutivo elementare è un cambiamento nella composizione genetica di una popolazione.

3. Il materiale per l'evoluzione sono, di regola, piccoli e discreti cambiamenti nell'ereditarietà: mutazioni.

4. I fattori che forniscono materiale per la selezione sono il processo di mutazione, la variabilità combinatoria e le onde di numeri (onde di popolazione). Sono casuali e non orientati. Un fattore che aumenta le differenze genetiche è l’isolamento.

5. L'unico fattore guida nell'evoluzione è la selezione naturale, che nasce sulla base della lotta per l'esistenza. La sua azione si basa sulla conservazione e sull'accumulo di piccole mutazioni casuali.

6. L'evoluzione è un processo graduale e lungo. La speciazione come fase del processo evolutivo è un cambiamento successivo di popolazioni temporanee.

7. Una specie, di regola, è costituita da molte unità subordinate, morfologicamente, fisiologicamente e geneticamente distinte, ma non riproduttivamente isolate: sottospecie e popolazioni. (Tuttavia, sono note anche specie con areali ridotti che non sono divise in sottospecie e alcune specie relitte sono costituite da un'unica popolazione.)

8. Lo scambio di alleli e il flusso genico sono possibili solo all'interno di una specie. (Da qui la definizione di specie come sistema geneticamente integro e chiuso.)

L'evoluzione è di natura divergente, cioè un taxon può diventare l'antenato di diversi taxa figli, ma ogni specie ha un'unica specie ancestrale, un'unica popolazione ancestrale. (Di conseguenza, qualsiasi taxon reale, piuttosto che composito, ha un'origine monofiletica.)

10. La macroevoluzione a un livello superiore alla specie (genere, famiglia, ordine, ecc.) procede solo attraverso la microevoluzione; non esistono leggi della macroevoluzione diverse dalle leggi della microevoluzione.

11. L'evoluzione è di natura imprevedibile e non direzionata, cioè non va nella direzione di un obiettivo finale e predeterminato. In altre parole, non è di natura finalistica.

La teoria sintetica “classica” dell’evoluzione è stata formulata negli anni ’40. XX secolo La moderna biologia evoluzionistica lo integra con una serie di disposizioni:

Oltre alla selezione naturale, la deriva genetica svolge un ruolo formativo nelle piccole popolazioni isolate.

L’evoluzione non sempre avviene gradualmente. La speciazione può anche essere improvvisa, ad esempio a causa della poliploidia o in seguito a grandi mutazioni cromosomiche.

L'evoluzione può essere prevedibile: in alcuni casi, la sua direzione generale può essere prevista valutando la storia passata della specie, il suo patrimonio genetico e la possibile influenza dell'ambiente.

Teoria sintetica dell'evoluzione

Teoria evoluzionistica moderna - teoria sintetica dell’evoluzione(STE) è una sintesi di varie discipline, in primis la genetica e il darwinismo.

I principali fattori dell'evoluzione secondo Darwin("pulito" Darwinismo ):

– variabilità ereditaria – cambiamenti che si verificano in ciascun organismo indipendentemente dall’ambiente esterno e si trasmettono ai discendenti;

– la lotta per l’esistenza – un insieme di relazioni tra individui e fattori ambientali;

– selezione naturale – la sopravvivenza degli individui più adatti e la morte di quelli meno adatti.

La STE nella sua forma attuale si è formata come risultato del ripensamento di una serie di disposizioni del darwinismo classico dal punto di vista della genetica dell'inizio del XX secolo. Dopo la riscoperta delle leggi di Mendel (1901), prova della natura discreta dell'ereditarietà e soprattutto dopo la creazione teorica della genetica delle popolazioni nei lavori di R. Fisher, D.B.S. Haldane Jr., S. Wright, gli insegnamenti di Darwin acquisirono una solida base genetica.

Base teorica la sintesi del darwinismo e della genetica divenne nel 1926 l'articolo di S. Chetverikov "Su alcuni aspetti del processo evolutivo dal punto di vista della genetica moderna", che mostrava la compatibilità dei principi della genetica con la teoria della selezione naturale e poneva le fondazioni genetica evolutiva. La pubblicazione di S. S. Chetverikov è stata tradotta in lingua inglese nel laboratorio di J. Haldane, ma non fu mai pubblicato all'estero. Nelle opere di J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky e F. G. Dobzhansky, le idee espresse da S. Chetverikov si diffusero in Occidente, dove quasi contemporaneamente R. Fisher espresse opinioni molto simili sull'evoluzione della posizione dominante. Questa idea è stata espressa nel lavoro di R. Fisher “La teoria genetica della selezione naturale” (1930). Un prerequisito importante per la comparsa della STE è stato anche il libro del genetista e biochimico inglese J.B.S. Haldane Jr. “Le cause dell'evoluzione” (1932). Haldane, creando la genetica sviluppo individuale, incluse immediatamente la nuova scienza nella risoluzione dei problemi della macroevoluzione basata su neotenia(conservazione dei caratteri giovanili in un organismo adulto), con cui spiegò l'origine dell'uomo (“scimmia nuda”) e l'evoluzione dei grandi taxa. Nel 1933, l'insegnante Chetverikova N.K. Koltsov ha dimostrato che la neotenia è diffusa nel regno animale e svolge un ruolo importante nell'evoluzione progressiva.

L'impulso per lo sviluppo di STE è stato dato anche da ipotesi sulla recessività di nuovi geni, che presupponeva che in ciascun gruppo riproduttivo di organismi, durante la maturazione dei gameti, a seguito di errori nella replicazione del DNA, sorgano costantemente mutazioni - nuove varianti genetiche.

L'influenza dei geni sulla struttura e sulle funzioni del corpo pleiotropico: Ogni gene è coinvolto nella determinazione di diversi tratti. D'altra parte, ogni tratto dipende da molti geni (genetico polimerismo). Pleiotropia E polimerismo riflettono l'interazione dei geni, grazie alla quale la manifestazione esterna di ciascun gene dipende dal suo ambiente genetico. Pertanto, la ricombinazione, generando sempre più nuove combinazioni genetiche, alla fine crea per una data mutazione un ambiente genetico tale da consentire alla mutazione di manifestarsi nel fenotipo dell'individuo portatore. Pertanto, la mutazione cade sotto l'influenza della selezione naturale, la selezione distrugge combinazioni di geni che rendono difficile per gli organismi vivere e riprodursi in un dato ambiente e preserva combinazioni neutre e benefiche soggette a ulteriore riproduzione, ricombinazione e test mediante selezione . Inoltre, prima di tutto, vengono selezionate tali combinazioni genetiche che contribuiscono all'espressione fenotipica favorevole e allo stesso tempo stabile di mutazioni inizialmente poco evidenti, a causa delle quali questi geni mutanti diventano gradualmente dominanti.

Pertanto, l'essenza della STE è la riproduzione preferenziale di alcuni genotipi e la loro trasmissione alla discendenza. Per quanto riguarda la fonte diversità genetica STE riconosce ruolo principale per la ricombinazione genetica. Si ritiene che sia avvenuto un atto evolutivo quando la selezione ha preservato una combinazione genetica atipica rispetto alla storia precedente della specie. Di conseguenza, tutti i sostenitori della STE ammettono che affinché avvenga l’evoluzione devono essere presenti tre fattori: 1) mutazionale, generando nuove varianti genetiche con bassa espressione fenotipica; 2) ri combinazione, creando nuovi fenotipi di individui; 3) allevamento, che determina la corrispondenza di questi fenotipi a determinate condizioni di vita o di crescita.

L'emergere finale della STE è associata alla pubblicazione nel 1937 di un libro del genetista russo-americano F.G. Dobzhansky "Genetica" e il Origine delle specie". Dobzhansky era sia un naturalista che un genetista sperimentale, il che gli ha permesso di essere il primo a unire il campo dei biologi sperimentali e il campo dei naturalisti. È stato formulato per la prima volta il concetto più importante Di " meccanismi isolanti dell’evoluzione" - quelle barriere riproduttive che separano il pool genetico di una specie dai pool genetici di altre specie. Dobzhansky ha anche introdotto l '"effetto S. Wright" nel materiale naturalistico, ritenendo che le razze microgeografiche sorgono sotto l'influenza di cambiamenti casuali nelle frequenze genetiche in piccoli isolati, cioè in modo adattivo-neutro.

Tra gli ideatori della STE si citano anche i nomi degli scienziati americani J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins; Scienziati russi I.I. Shmalhausen, NV Timofeev-Resovsky, G.F. Gause, NP Dubinina, AL. Takhtajyan; Britannico - J.B.S. Haldane Jr., D. Mancanza, K. Waddington, G. de Beer; Tedesco - E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer e altri.

Sintesi di genetica e darwinismo uno dei primi ad attuarlo I.I. Schmalhausen. Per la prima volta nella storia della scienza, formulò il principio di unità dei meccanismi della micro e macroevoluzione. Questa tesi deriva direttamente dalla sua teoria della selezione stabilizzante, che include componenti genetiche e macroevolutive della popolazione (autonomizzazione dell'ontogenesi) nel corso dell'evoluzione progressiva. AL. Takhtajyan nell'articolo: “Relazioni di ontogenesi e filogenesi nelle piante superiori” (1943), costruì effettivamente un originale modello ontogenetico di macroevoluzione (“saltazionismo morbido”). Il problema più difficile della macroevoluzione - i divari tra i grandi taxa - è stato spiegato da Takhtadzhyan con il ruolo della neotenia nella loro origine.

Nel 1931 S.WrightÈ stato proposto il concetto di deriva genetica casuale, che parla della formazione assolutamente casuale del pool genetico di un demo come un piccolo campione del pool genetico dell'intera popolazione. La deriva genetica si è rivelata l’argomento che mancava per spiegare l’origine delle differenze non adattive tra i taxa. Pertanto, l'idea della deriva si è subito avvicinata a una vasta gamma di biologi. J. Huxley chiamò la deriva “effetto Wright” e la considerò “la più importante scoperta tassonomica recente”. George Simpson (1948) basò il suo ipotesi di evoluzione quantistica, secondo il quale la popolazione non può lasciare autonomamente la zona di attrazione del picco adattivo. Pertanto, per entrare in uno stato intermedio instabile, è necessario un evento genetico casuale e indipendente dalla selezione: la deriva genetica.

Così, negli anni '30 e '40. ebbe inizio un'ampia sintesi tra genetica e darwinismo. Le idee genetiche penetrarono nella tassonomia, nella paleontologia, nell'embriologia e nella biogeografia. Il termine “moderno” o “sintesi evolutiva” deriva dal titolo del libro di J. Huxley “Evolution: The Modern phase” (1942). L'espressione “teoria sintetica dell'evoluzione” fu usata per la prima volta da J. Simpson nel 1949.

– la popolazione locale è considerata l’unità elementare dell’evoluzione;

– il materiale per l’evoluzione è la variabilità delle mutazioni e delle ricombinazioni;

– la selezione naturale è considerata la ragione principale dello sviluppo degli adattamenti, della speciazione e dell'origine di taxa sopraspecifici;

– la deriva genetica e il principio fondatore sono le ragioni della formazione dei tratti neutri;

– una specie è un sistema di popolazioni riproduttivamente isolate da popolazioni di altre specie, ogni specie è ecologicamente isolata;

– La speciazione consiste nell’emergere di meccanismi di isolamento genetico e avviene principalmente in condizioni di isolamento geografico.

Pertanto, STE può essere caratterizzato come teoria dell'evoluzione organica attraverso la selezione naturale di caratteri geneticamente determinati. Come risultato di numerosi studi, le principali disposizioni della STE non solo sono state testate con successo, ma anche modificate e integrate con nuove idee.

Nel libro di un ornitologo e zoogeografo E. Myra“La sistematica e l’origine delle specie” (1942) sviluppò coerentemente il concetto di specie politipica e il modello genetico-geografico della speciazione. Nel 1954 gli fu offerto Principio del Fondatore: se la deriva genetica fornisce una spiegazione causale per la formazione di tratti neutri nella dimensione temporale, quindi il principio del fondatore – nello spaziale. Dopo la pubblicazione dei lavori di Dobzhansky e Mayr, i tassonomi hanno ricevuto una spiegazione genetica per il fatto che le sottospecie e le specie strettamente correlate differiscono in larga misura nei caratteri adattivi-neutri.

Il libro più completo di un biologo e naturalista sperimentale inglese J.Huxley“Evolution: The Modern synthesis” (1942), volume 645 pagine. Le sue idee principali furono delineate da Huxley in 20 pagine nel 1936, nell'articolo “Selezione naturale e progresso evolutivo”, che non può essere paragonato a nessuna delle pubblicazioni sulla STE. 1930-40. I punti principali di questo articolo di Huxley:

– Le mutazioni e la selezione naturale sono processi complementari che individualmente non sono in grado di creare cambiamenti evolutivi diretti.

– La selezione nelle popolazioni naturali molto spesso non agisce sui singoli geni, ma su complessi genici. Le mutazioni potrebbero non essere benefiche o dannose, ma il loro valore selettivo varia a seconda degli ambienti. Il meccanismo d'azione della selezione dipende dall'ambiente esterno e genotipico e il vettore della sua azione dipende dalla manifestazione fenotipica delle mutazioni.

– L’isolamento riproduttivo è il criterio principale che indica il completamento della speciazione, che può essere continua e lineare, continua e divergente, brusca e convergente.

– Gradualismo e panadattazionismo non sono caratteristiche universali del processo evolutivo. La maggior parte delle piante terrestri sono caratterizzate da discontinuità e formazione improvvisa di nuove specie. Le specie diffuse si evolvono gradualmente, mentre i piccoli isolati si evolvono in modo discontinuo e non sempre in modo adattivo.

– Le direzioni principali del processo evolutivo (progresso, specializzazione) sono un compromesso tra adattabilità e neutralità. Le mutazioni potenzialmente preadattative sono diffuse nelle popolazioni naturali e svolgono un ruolo importante nella macroevoluzione, specialmente durante i periodi di improvvisi cambiamenti ambientali.

– Il concetto di tasso di azione genica spiega il ruolo evolutivo dell’eterocronia e dell’allometria. Sintetizzare i problemi della genetica con il concetto di ricapitolazione porta a spiegare la rapida evoluzione delle specie nei vicoli ciechi della specializzazione. Attraverso la neotenia si verifica un “ringiovanimento” del taxon, che acquisisce nuovi ritmi di evoluzione. L'analisi della relazione tra onto- e filogenesi consente di rilevare i meccanismi epigenetici della direzione dell'evoluzione.

– Nel processo di evoluzione progressiva, la selezione agisce nella direzione del miglioramento.

– Il risultato principale dell’evoluzione è stata la comparsa dell’uomo. Con l'emergere dell'uomo, la grande evoluzione biologica si trasforma in psicosociale.

La fase finale la formazione di STE divenne l'ingresso nella sintesi evolutiva ecologia. Da quel momento iniziò il periodo del suo utilizzo nella pratica della tassonomia, della genetica e della selezione, che continuò fino allo sviluppo della biologia molecolare e della genetica biochimica. Con lo sviluppo di nuove scienze, la STE cominciò ad espandersi e modificarsi nuovamente. Il contributo più importante allo sviluppo della STE è stata la divisione dei geni al suo interno genetica molecolare in normativo e strutturale (modello di R. Britten e E. Davidson, 1971). Sono i geni regolatori che controllano l'emergere di meccanismi di isolamento riproduttivo, che cambiano indipendentemente dai geni enzimatici e causano rapidi cambiamenti (su scala temporale geologica) a livello morfologico e fisiologico.

L'idea di cambiamenti casuali nelle frequenze genetiche in teorie della neutralità(Motoo Kimura, 1985), anch'esso realizzato sulla fondazione genetica molecolare.

Neutralismo si basa sul fatto che non tutte le mutazioni (cambiamenti nella sequenza nucleotidica del DNA) portano ad un cambiamento nella sequenza degli aminoacidi nella corrispondente molecola proteica. Le sostituzioni di amminoacidi avvenute non causano necessariamente un cambiamento nella forma della molecola proteica e, quando tale cambiamento avviene, non cambia necessariamente la natura dell'attività della proteina. Di conseguenza, molti geni mutanti svolgono le stesse funzioni dei geni normali, motivo per cui la selezione si comporta in modo completamente neutrale nei loro confronti. Per questo motivo la scomparsa e il consolidamento delle mutazioni nel pool genetico dipendono esclusivamente dal caso: la maggior parte di esse scompare subito dopo la loro comparsa, una minoranza rimane e può esistere per un periodo piuttosto lungo. Di conseguenza, la selezione che valuta i fenotipi è “sostanzialmente indifferente a quali meccanismi genetici determinano lo sviluppo di una data forma e della funzione corrispondente, la natura dell'evoluzione molecolare è completamente diversa dalla natura dell'evoluzione fenotipica” (Kimura, 1985);

La neutralità non concorda con l'ideologia della STE, che risale al concetto di plasma germinale di A. Weisman, con cui iniziò lo sviluppo della teoria corpuscolare dell'ereditarietà. Secondo il punto di vista di Weisman, tutti i fattori di sviluppo e crescita si trovano nelle cellule germinali; Pertanto, per cambiare l'organismo, è necessario e sufficiente cambiare il plasma germinale, cioè i geni.

Gli ultimi sviluppi teorici hanno avvicinato ancora di più la STE a fatti e fenomeni della vita reale che la sua versione originale non era in grado di spiegare. Risultati biologia evolutiva portare a gravi differenze rispetto ai postulati originali della STE e, allo stesso tempo, rivelare nuovi problemi.

– Resta in vigore il postulato di una popolazione come la più piccola unità in evoluzione, ma un gran numero di organismi senza processo sessuale rimangono fuori dall’ambito di questa definizione di popolazione, e questa è l’incompletezza della STE.

– La selezione naturale non è più l’unico motore dell’evoluzione.

– L’evoluzione non è sempre divergente e non necessariamente procede gradualmente.

– In alcuni casi, i singoli eventi macroevolutivi possono avere anche carattere improvviso.

– La macroevoluzione può passare sia attraverso la microevoluzione che per percorsi propri.

– Permane l’insufficienza del criterio riproduttivo della specie, ma non esiste ancora una definizione universale della specie sia per le forme con processo sessuale che per le forme agamiche.

– Natura casuale variabilità mutazionale non contraddice la possibilità dell'esistenza di una certa canonizzazione dei percorsi evolutivi che ne risulta storia passata tipo; teoria della nomogenesi o evoluzione basata su modelli, avanzata da L.S. Berg (1922-1923) suggerisce che “l’evoluzione avviene lungo percorsi consentiti”.

– Insieme alla monofilia si riconosce l’ampia diffusione della parafilia.

– La realtà è anche un certo grado di prevedibilità, la capacità di prevedere le direzioni generali dell’evoluzione.

Si può dire con certezza che con l'avvento di nuove scoperte nel campo dell'evoluzione, lo sviluppo della STE continuerà.

Critica della teoria sintetica dell'evoluzione si basa su una serie di disposizioni.

1. L'approccio STE alla spiegazione è criticato somiglianza secondaria, cioè caratteristiche morfologiche e funzionali simili che non sono state ereditate, ma sono sorte indipendentemente in rami filogeneticamente distanti dell'evoluzione degli organismi.

Secondo il neodarwinismo, tutte le caratteristiche degli esseri viventi sono completamente determinate dal genotipo e dalla natura della selezione. Pertanto, il parallelismo (somiglianza secondaria di creature imparentate) è spiegato dal fatto che gli organismi hanno ereditato un gran numero di geni identici dal loro recente antenato e l'origine dei caratteri convergenti è interamente attribuita all'azione della selezione. Allo stesso tempo, le somiglianze che si sviluppano su linee abbastanza distanti sono spesso non adattive e quindi non possono essere spiegate in modo plausibile né dalla selezione naturale né dall’eredità generale. La presenza indipendente di geni identici e delle loro combinazioni è ovviamente esclusa, poiché le mutazioni e la ricombinazione sono processi casuali. In risposta a tali critiche, i sostenitori della STE potrebbero sostenere che le idee di Chetverikov e Fisher sulla completa casualità delle mutazioni sono state ora significativamente riviste. Le mutazioni sono casuali solo in relazione all'ambiente, ma non all'organizzazione esistente del genoma. Ora sembra del tutto naturale aree diverse Il DNA ha stabilità diversa; Di conseguenza, alcune mutazioni si verificheranno più spesso, altre meno frequentemente. Inoltre, l'insieme dei nucleotidi è molto limitato. Di conseguenza, esiste la possibilità della comparsa indipendente (e, inoltre, del tutto casuale, senza causa) di mutazioni identiche (fino alla sintesi di proteine ​​simili da parte di specie distanti l'una dall'altra, che non potrebbero essere state ereditate da un comune antenato).

Questi e altri fattori determinano una significativa ripetibilità secondaria nella struttura del DNA e possono spiegare l’origine della somiglianza non adattativa dal punto di vista del neodarwinismo come selezione casuale da un numero limitato di possibilità.

2. Critica della STE da parte dei sostenitori dell'evoluzione mutazionale legata al concetto puntualità O " equilibrio punteggiato».

Il puntualismo si basa su una semplice osservazione paleontologica: la durata della stasi è di diversi ordini di grandezza maggiore della durata della transizione da uno stato fenotipico all'altro. A giudicare dai dati disponibili, questa regola è valida per l'intera storia fossile degli animali multicellulari e ha una quantità di prove sufficiente. Gli autori del puntualismo contrastano il loro punto di vista gradualismo- L'idea di Darwin dell'evoluzione graduale attraverso modifiche minori- e considerare l'equilibrio punteggiato come una ragione sufficiente per negare l'intera STE. Un approccio così radicale ha scatenato un dibattito sul concetto di equilibrio punteggiato che è durato più di 30 anni. La maggior parte degli autori concorda sul fatto che esiste solo una differenza quantitativa tra i concetti di “graduale” e “intermittente”: un lungo processo appare come un evento istantaneo, essendo rappresentato su una scala temporale compressa. Pertanto, puntualismo e gradualismo dovrebbero essere considerati concetti aggiuntivi. Inoltre, i sostenitori della STE notano giustamente che l'equilibrio punteggiato non crea ulteriori difficoltà: la stasi a lungo termine può essere spiegata dall'azione della selezione stabilizzante (sotto l'influenza di condizioni di esistenza stabili e relativamente immutate) e dal rapido cambiamento - da S . La teoria di Wright dello spostamento dell'equilibrio per piccole popolazioni.

Domanda 64. Cambiamenti rivoluzionari nelle scienze naturali non classiche e post-non classiche.

Modulo 2. Teoria generale dei sistemi, cibernetica e altre scienze dei sistemi;

il loro ruolo nella formazione stile moderno pensiero scientifico

Teoria generale dei sistemi(OTS) è uno speciale concetto scientifico e logico-metodologico per lo studio di oggetti che sono sistemi. OTS si basa su un approccio sistemico ed è una concretizzazione ed espressione logica e metodologica dei suoi principi e metodi.

La prima versione di OTS fu proposta da Bertalanffy, ma ebbe molti predecessori (in particolare Bogdanov). L'idea principale del GTS di Bertalanffy è il riconoscimento dell'isomorfismo e delle leggi che governano il funzionamento degli oggetti del sistema. L'importante risultato di Bertalanffy è lo studio di sistemi aperti con cui scambiano costantemente materia ed energia ambiente esterno. Negli anni 50-70. Sono stati proposti numerosi altri approcci alla costruzione di GTS (M. Mesarovich, L. Zade, R. Ackoff, J. Clear, A. I. Uemov, Yu. A. Urmantsev, R. Kalman, E. Laszlo, ecc.) . L'attenzione principale è rivolta allo sviluppo dell'apparato logico-concettuale e matematico della ricerca sui sistemi.

OTS ha Grande importanza per lo sviluppo scienza moderna e tecniche: senza sostituire teorie e concetti di sistema speciali che trattano l'analisi di determinate classi di sistemi, formula principi metodologici generali della ricerca di sistema.

I meriti di Charles Darwin sono di importanza duratura per le scienze naturali. Il creazionismo perse la sua posizione di leader, furono rivelate le principali forze trainanti dell'evoluzione: ereditarietà, variabilità e selezione naturale. Charles Darwin associò la formazione di nuove specie alla divergenza: divergenza di caratteri. La fitness degli organismi è il risultato della selezione dei più adattati, mentre allo stesso tempo la fitness è relativa.

Ma la dottrina di Charles Darwin, il darwinismo classico, è la dottrina della macroevoluzione, ed è stata integrata dalla dottrina della microevoluzione che avviene a livello di popolazione, è stato dimostrato che è la popolazione -;

"2. Carta sul tabellone"

Annota i numeri delle domande alla lavagna, seguiti da brevi risposte. Chi ha sviluppato la questione delle principali vie per raggiungere il progresso biologico? Cosa è caratteristico delle aromorfosi? Qual è la caratteristica degli idioadattamenti? Qual è la caratteristica della degenerazione? Esempi di aromorfosi, idioadattamenti e degenerazioni negli animali? Esempi di aromorfosi, idioadattamenti e degenerazioni nelle piante? Quali percorsi portano al progresso biologico? Quali percorsi portano al progresso morfofisiologico? ************************************************** Scrivi le tue risposte e siediti.

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"3. Carte"

Spiegare i termini: progresso biologico, regressione biologica, aromorfosi, idioadattamento, degenerazione.	Scrivi il tuo cognome, nome, classe, domanda. Hai 10 minuti per fornire una risposta breve ma quanto più completa possibile.
Scrivi il tuo cognome, nome, classe, domanda. Hai 10 minuti per fornire una risposta breve ma quanto più completa possibile.	Scrivi il tuo cognome, nome, classe, domanda. Hai 10 minuti per fornire una risposta breve ma quanto più completa possibile. Fornire esempi di aromorfosi, idioadattamenti e degenerazioni. Spiega perché sono così.

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"4. Codogramma. Postulati fondamentali della STE"

Argomento: Disposizioni fondamentali della teoria sintetica dell'evoluzione

1. Postulati fondamentali della STE

La vista consisteda un insieme di unità morfologicamente, biochimicamente, ecologicamente e geneticamente distinte, ma non riproduttivamente isolate - popolazioni e sottospecie.

È possibile lo scambio di allelisolo all'interno della specie, la specie è un sistema geneticamente integrale e chiuso.

Materiale per l'evoluzioneservirecambiamenti nell'ereditarietà -mutazioni, attraverso la riproduzione sessuale, le mutazioni si diffondono all'interno di una popolazione.

Processo di mutazione, onde di numeri, deriva genetica, isolamento- fattori fornitori di materiale per la selezione -sono casuali e non orientati.

L’unico fattore guida nell’evoluzione è la selezione naturale.

La più piccola unità evolutiva è una popolazione, non un individuo.

L'evoluzione è divergente, cioè. un taxon può diventare l'antenato di diversi taxa figli.

L’evoluzione è graduale (a volte improvvisa) e a lungo termine. La speciazione è un cambiamento graduale nel patrimonio genetico di una popolazione, che termina con l'isolamento riproduttivo.

La macroevoluzione, l'evoluzione ad un livello superiore a quello della specie, procede solo attraverso la microevoluzione.

Evoluzionenon è diretto verso alcun obiettivo, l'evoluzioneindiretto, ma prevedibile.Valutando la possibile influenza dell'ambiente, si può prevedere direzione Generale Evoluzione.

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"Principi fondamentali della teoria sintetica dell'evoluzione"

Lezione. Disposizioni fondamentali della teoria sintetica dell'evoluzione.

1. Disposizioni fondamentali (postulati) della STE

I meriti di Charles Darwin sono di importanza duratura per le scienze naturali. Il creazionismo perse la sua posizione di leader, furono rivelate le principali forze trainanti dell'evoluzione: ereditarietà, variabilità e selezione naturale. Charles Darwin associò la formazione di nuove specie alla divergenza: divergenza dei personaggi. La fitness degli organismi è il risultato della selezione dei più adattati, mentre allo stesso tempo la fitness è relativa.

Ma l'insegnamento di Charles Darwin, il darwinismo classico, è l'insegnamento della macroevoluzione, ed è stato integrato dall'insegnamento della microevoluzione che avviene a livello di popolazione ed è stato dimostrato che è la popolazione ad esserlo unità evolutiva elementare.

Al tempo di Charles Darwin, non si sapeva nulla delle leggi sull'ereditarietà dei caratteri, e quando, 8 anni dopo la pubblicazione di "L'origine delle specie", l'inglese F. Jenkin sollevò la questione che se i cambiamenti ereditari sono rari, allora durante la riproduzione il secondo individuo non possiede questo carattere e nella prole il carattere risulterà dimezzato. Ci sarà una graduale dissoluzione di questo segno. Darwin chiamò questa domanda "l'incubo di Jenkin" e non riuscì a rispondere a questa domanda. E solo nel 1865 G. Mendel scoprì le leggi fondamentali dell'ereditarietà dei tratti e la genetica emergente fu in grado di dimostrare che i cambiamenti ereditari non direzionale, resta invariato, si diffondono in tutta la popolazione e sono sottoposti al controllo della selezione. Sono le mutazioni che esistono materiale evolutivo elementare, e un cambiamento diretto a lungo termine nel pool genetico della popolazione - un fenomeno evolutivo elementare.

In futuro, la teoria evolutiva sarà integrata dagli insegnamenti di guidare e stabilizzare le forme di selezione, su altri fattori di evoluzione - ondate di popolazione, deriva genetica E isolamento(C. Darwin ha sottolineato anche il ruolo dell’isolamento), geografico E speciazione ecologica. Così, teoria moderna evoluzione (STE) si basa sulla teoria di Darwin, integrata dalle scoperte di altri scienziati in questo campo, dai dati della scienza moderna e crea una base teorica per un approccio storico a qualsiasi sezione della scienza biologica. Le sue disposizioni principali:

La specie è costituita da molte unità - popolazioni e sottospecie - morfologicamente, biochimicamente, ecologicamente e geneticamente distinte, ma non isolate dal punto di vista riproduttivo.

Lo scambio di alleli è possibile solo all'interno di una specie; una specie è un sistema geneticamente integro e chiuso.

Il materiale per l'evoluzione sono i cambiamenti nell'eredità: le mutazioni; con l'aiuto della riproduzione sessuale, le mutazioni si diffondono all'interno della popolazione.

Il processo di mutazione, le ondate di numeri, la deriva genetica, l'isolamento - fattori che forniscono materiale per la selezione - sono di natura casuale e non direzionata.

L’unico fattore guida nell’evoluzione è la selezione naturale.

La più piccola unità evolutiva è una popolazione, non un individuo.

L’evoluzione è di natura divergente, vale a dire un taxon può diventare l'antenato di diversi taxa figli.

L’evoluzione è graduale e a lungo termine. La speciazione è un cambiamento graduale nel patrimonio genetico di una popolazione, che termina con l'isolamento riproduttivo.

La macroevoluzione, l'evoluzione ad un livello superiore a quello della specie, procede solo attraverso la microevoluzione.

L'evoluzione non è diretta verso alcun obiettivo; l'evoluzione non è diretta, ma prevedibile. Valutando la possibile influenza dell'ambiente, si può prevedere la direzione generale dell'evoluzione.

Domande per testare sull'argomento "Meccanismi del processo evolutivo".

Il test comprenderà 10 domande, a ciascuna delle quali dovrà essere data risposta con una frase completa.

Che tipo di variabilità è chiamata mutazionale?

Tipi di variabilità della mutazione?

Cosa ha scritto S.S. Chetverikov sulle mutazioni recessive nelle popolazioni?

Che tipo di variabilità è chiamata combinatoria?

Che tipo di variabilità ereditaria contribuisce alla diffusione delle mutazioni emergenti?

Quali tre forme di lotta per l’esistenza distingueva Charles Darwin?

In quali condizioni la forma trainante della selezione naturale agisce sugli organismi?

Il significato della forma trainante della selezione naturale?

In quali condizioni la forma stabilizzante della selezione naturale agisce sugli organismi?

Il significato della forma stabilizzante della selezione naturale?

Perché le ondate di popolazione sono un fattore importante nell’evoluzione?

Perché la deriva genetica è un fattore importante nell’evoluzione?

Che tipo di isolamento si chiama geografico?

Che tipo di isolamento si chiama ecologico?

Elenca i fattori di evoluzione che conosci.

Secondo J.B. Lamarck cosa ha portato all’adattabilità degli organismi?

Cosa, secondo Charles Darwin, ha portato all'adattabilità degli organismi?

Perché il fitness è sempre relativo?

Qual è l'unità dell'evoluzione secondo Lamarck?

Qual è l'unità di evoluzione di Darwin?

Qual è il merito di A.N.

Cosa caratterizza il progresso biologico?

Da cosa è caratterizzata la regressione biologica?

Cos'è l'aromorfosi?

Fornisci esempi di aromorfosi che hanno portato alla comparsa dei mammiferi.

Cos'è l'idioadattamento?

Fornire esempi di idioadattamenti che hanno portato all'emergere della diversità nei mammiferi.

Cos'è la degenerazione?

Fornisci esempi di degenerazioni.

Secondo A.N. Severtsov, in che modo si ottiene il progresso biologico?