Väikepistriku abiline jahimeestele
Maailma teravaimad silmad on loomamaailma esindajatel, röövlindudel. Need on need, kes näevad suurelt kõrguselt, jälgides samal ajal ees ja küljel toimuvat. Asjatundjate hinnangul on kõige valvsam röövlind pistrik. Ta suudab märgata ulukeid kuni 8 kilomeetri kõrguselt. Pole asjata, et vanasti võtsid jahimehed abilisteks pistrikuperest pärit linde.
Tõeline pistrik
Pistrik (Falco peregrinus) või "tõeline pistrik" - peamine esindaja Pistriku perekonnast, levinud kõigil mandritel, välja arvatud Antarktika. Ta toitub peamiselt väikestest ja keskmise suurusega jahilindudest, kuid ei põlga ära ka väikeimetajaid ja putukaid. Tihti jahti peavad kääbuspistrikud paarikaupa, sukeldudes saagile ükshaaval järele. Huvitav on märkida, et pistrik pole mitte ainult kõige valvsam, vaid ka kõige kiiremini sukeldav lind maailmas. Rünnaku ajal võib selle kiirus ulatuda 90 m/s (üle 320 km/h).
Ägeda nägemise põhjus
Pistriku ägeda nägemise põhjuseks on silmamunade eriline struktuur. Röövlinnu objektiivi ümbritseb spetsiaalne luuplaadi rõngas, mis võimaldab tal kiiresti teravustada nägemist kaugel asuvatele objektidele. Spetsiaalsed silmalihased suruvad rõnga kokku ja muudavad vastavalt läätse kumerust. See võimaldab pistral koheselt keskenduda mängule kaugel allpool. Lisaks on röövlindude silmis kaks "kollast laiku", mis vastutavad nägemisteravuse eest. Muide, inimesel on ainult üks selline koht. Teine kollane laik võib suurendada objekti, mida lind vaatab, luues binokulaarse efekti.
Kuna pistrik on võimeline arendama tohutut kiirust, kukkudes nagu kivi oma saagi poole, on äärmiselt oluline, et ta ei kaotaks teda hetkekski silmist. Röövlinnu ellujäämise põhitingimus on võime näha valvsalt erinevatele kaugustele ning seetõttu kiiresti reageerida ulukite liigutustele ja kohandada selle lendu.
Jelena Ozerova, Samogo.Net
Meile tundub, et loomad näevad maailma samamoodi nagu meie. Tegelikult on nende ettekujutus inimeste omast väga erinev. Isegi lindudel – soojaverelistel maismaaselgroogsetel, nagu meilgi – töötavad meeled teisiti kui inimestel.
Nägemine mängib lindude elus olulist rolli. Keegi, kes oskab lennata, peab lendama orienteeruma, märkama õigeaegselt toitu, sageli kaugelt, või kiskjat (kes võib-olla ka lennata suudab ja läheneb kiiresti). Kuidas erineb lindude nägemine inimese nägemisest?
Alustuseks märgime, et lindudel on väga suured silmad. Niisiis, jaanalinnul on nende aksiaalne pikkus kaks korda suurem kui inimsilma pikkus – 50 mm, peaaegu nagu tennisepallid! Taimtoidulistel lindudel moodustavad silmad 0,2–0,6% kehakaalust ning röövlindudel, öökullidel ja teistel kaugelt saaki vaatavatel lindudel võib silmade mass olla massist kaks kuni kolm korda suurem. ajust ja ulatub 3–4% öökulli kehakaalust - kuni 5%. Võrdluseks: täiskasvanul on silmade mass ligikaudu 0,02% kehamassist ehk 1% pea massist. Ja näiteks kuldsel on silmades 15% pea massist, öökullidel kuni kolmandik.
Lindude nägemisteravus on tunduvalt kõrgem kui inimesel - 4–5 korda, mõnel liigil arvatavasti kuni 8. Raipest toituvad raisakotkad näevad sõralise surnukeha endast 3–4 km kaugusel. Kotkad märkavad saaki umbes 3 km kauguselt, suured liigid Sokolov - kuni 1 km kauguselt. Ja 10–40 m kõrgusel lendav kestrepistrik ei näe rohus mitte ainult hiiri, vaid isegi putukaid.
Millised silmade struktuuriomadused tagavad sellise nägemisteravuse? Üks tegureid on suurus: suured silmad võimaldavad teil saada suured pildid võrkkestale. Lisaks on linnu võrkkestas suur fotoretseptorite tihedus. Maksimaalse tiheduse tsoonis olevatel inimestel on 150 000–240 000 fotoretseptorit mm2 kohta, koduvarblasel 400 000 ja harilikul tihasel kuni miljon. Lisaks määrab pildi hea eraldusvõime närviganglionide ja retseptorite arvu suhe. (Kui mitu retseptorit on ühendatud ühe ganglioniga, väheneb eraldusvõime.) Lindudel on see suhe palju suurem kui inimestel. Näiteks valge lagle on umbes 100 000 ganglionrakku iga 120 000 fotoretseptori kohta.
Nagu imetajatel, on ka lindude võrkkestal ala, mida nimetatakse foveaks, mis on kollatähni keskel. Foveas on retseptorite suure tiheduse tõttu nägemisteravus kõrgeim. Aga huvitav on see, et 54% linnuliikidest – röövlinnud, jäälind, koolibrid, pääsukesed jt – on külgnägemise parandamiseks veel üks kõrgeima nägemisteravusega piirkond. Kiirkullil on raskem toitu hankida kui pääsukestel, sealhulgas seetõttu, et neil on ainult üks terava nägemispiirkond: kõrkjad näevad hästi ainult ette ja nende meetodid putukate püüdmiseks lennu ajal on vähem erinevad.
Enamiku lindude silmad asuvad üksteisest üsna kaugel. Kummagi silma vaateväli on 150–170°, kuid mõlema silma väljade kattuvus (binokulaarne vaateväli) on paljudel lindudel vaid 20–30°. Kuid lendav lind näeb, mis toimub tema ees, külgedelt, tagant ja isegi alt (joonis 1). Näiteks Ameerika metskubu suured ja punnis silmad Scolopax minor Need asuvad kõrgel kitsa pea peal ja nende vaateväli ulatub horisontaaltasapinnas 360° ja vertikaalselt 180°. Metskukul on binokulaarse vaateväli mitte ainult ees, vaid ka taga! Väga kasulik omadus: toituv metskukk torkab noka pehmesse maasse, otsides vihmausse, putukaid, nende vastseid ja muud sobivat toitu ning samal ajal näeb, mis ümberringi toimub. Ööjala suured silmad on veidi tahapoole nihkunud, ka nende vaateväli on umbes 360°. Lai vaateväli on omane tuvidele, partidele ja paljudele teistele lindudele.
Ja haigrutel ja kibedatel on binokulaarse vaateväli nihkunud allapoole, noka alla: see on horisontaaltasapinnas kitsas, kuid vertikaalselt pikendatud, kuni 170°. Selline lind, hoides oma noka horisontaalselt, näeb binokulaarse nägemisega oma käppasid. Ja isegi noka ülespoole tõstes (nagu kibe roostikus saaki oodates ja sulestikus vertikaalsete triipudega maskeerides) suudab ta alla vaadata, vees ujuvaid väikeloomi märgata ja täpsete visetega kinni püüda. Lõppude lõpuks võimaldab binokulaarne nägemine määrata kaugust objektidest.
Paljude lindude jaoks on olulisem mitte suur vaateväli, vaid pigem hea binokulaarne nägemine, kahe silmaga korraga. Need on peamiselt röövlinnud ja öökullid, kuna nad peavad hindama kaugust oma saagiks. Nende silmad on lähedal ja nende nägemisväljade ristumiskohad on üsna laiad. Sel juhul kompenseerib kitsa üldist vaatevälja kaela liikuvus. Kõikidest linnuliikidest on öökullidel binokulaarne nägemine kõige paremini arenenud ja nad suudavad pead 270° pöörata.
Silmade fokuseerimiseks objektile kiire liikumise ajal (kas tema enda, objekti või kogu) on vaja läätse head kohandumist, st võimet kiiresti ja tugevalt muuta selle kumerust. Linnu silmad on varustatud spetsiaalse lihasega, mis muudab läätse kuju tõhusamalt kui imetajatel. See võime on eriti arenenud lindudel, kes püüavad saaki vee all – kormoranidel ja jäälindudel. Kormoranide majutusvõime on 40–50 dioptrit ja inimesel 14–15 dioptrit, kuigi mõnel liigil, näiteks kanadel ja tuvidel, on see vaid 8–12 dioptrit. Sukelduvaid linde aitab vee all näha ka silma kattev läbipaistev kolmas silmalaud - omamoodi sukeldumisprillid.
Igaüks on ilmselt märganud, kui erksavärvilised on paljud linnud. Mõned liigid – punalinaskid, linaskid, robiinid – on üldiselt hämara värvusega, kuid neil on heleda sulestikuga alad. Teistel arenevad paaritumishooajal välja erksavärvilised kehaosad, näiteks isastel fregattlindudel pumbatakse täis punane kurgukoti ja lunnidel on ereoranž nokk. Seega on isegi lindude värvimisest selge, et erinevalt enamikust imetajatest, kelle hulgas pole nii elegantseid olendeid, on neil hästi arenenud värvinägemine. Imetajatest eristavad värve kõige paremini primaadid, kuid linnud edestavad isegi neid, sealhulgas inimesi. Selle põhjuseks on mõned silmade struktuurilised omadused.
Imetajate ja lindude võrkkestas on kahte peamist tüüpi fotoretseptoreid – vardad ja käbid. Vardad tagavad öönägemise; nad domineerivad öökullide silmades. Koonused vastutavad päevase nägemise ja värvide eristamise eest. Primaate on kolme tüüpi (nad tajuvad punast, rohelist ja sinist värvi, mida teavad kõik okulistid ja värviparandajad), teistel imetajatel aga ainult kaks. Lindudel on nelja tüüpi erineva visuaalse pigmendiga käbisid – punane, roheline, sinine ja violetne/ultraviolett. Ja mida rohkem käbisorte, seda rohkem toone silm eristab (joon. 2).
Erinevalt imetajatest sisaldab iga linnukoonus veel ühe tilga värvilist õli. Need tilgad täidavad filtrite rolli – nad lõikavad ära osa konkreetse koonuse tajutavast spektrist, vähendades seeläbi erinevaid pigmente sisaldavate koonuste reaktsioonide kattumist ja suurendades lindude eristatavate värvide arvu. Koonustes tuvastati kuut tüüpi õlitilku; Neist viis on karotenoidide segud, mis neelavad erineva pikkuse ja intensiivsusega laineid ning kuuendal tüübil puuduvad pigmendid. Piiskade täpne koostis ja värvus on liigiti erinev: võib-olla annavad need nägemise peenhäälestuse nii, et selle võimalused parimal võimalikul viisil vastas nende elupaigale ja toitumiskäitumisele.
Neljandat tüüpi koonused võimaldavad paljudel lindudel eristada inimesele nähtamatut ultraviolettvärvi. Nende liikide loetelu, mille puhul see võime on katseliselt tõestatud, on viimase 35 aasta jooksul oluliselt kasvanud. Need on näiteks silerinnalised linnud, kahlajad, kajakad, alkid, trogonid, papagoid ja pääsulinnud. Katsed on näidanud, et lindude kurameerimise ajal kuvatavad sulestikupiirkonnad on sageli ultraviolettvärvi. Inimsilmale ei ole umbes 60% linnuliikidest sugulisel teel dimorfsed, mis tähendab, et isased ja emased on välimuselt eristamatud, kuid linnud ise ei pruugi nii arvata. Loomulikult on võimatu inimestele näidata, kuidas linnud üksteist näevad, kuid seda võib umbkaudu ette kujutada fotodelt, kus ultraviolettalad on toonitud tavapärase värviga (joonis 3).
Ultraviolettvärvi nägemise võime aitab lindudel toitu leida. On näidatud, et puuviljad ja marjad peegeldavad ultraviolettkiiri, muutes need paljudele lindudele paremini nähtavaks. Ning kõrkjad võivad näha hiirte radasid: need on märgistatud uriini ja väljaheidetega, mis peegeldavad ultraviolettkiirgust ja muutuvad seeläbi röövlinnule nähtavaks.
Kuigi lindudel on maismaaselgroogsete seas parim värvitaju, kaotavad nad selle hämaras. Värvide eristamiseks vajavad linnud 5–20 korda rohkem valgust kui inimesed.
Kuid see pole veel kõik. Lindudel on muid võimeid, mis pole meile kättesaadavad. Seega näevad nad märkimisväärselt kiireid liikumisi parem kui inimesed. Me ei märka värelust kiirusel, mis on suurem kui 50 Hz (näiteks luminofoorlambi kuma tundub meile pidev). Ajutine O Lindude visuaalne eraldusvõime on palju suurem: nad suudavad märgata üle 100 muutuse sekundis, näiteks kärbsenäpi puhul - 146 Hz (Jannika E. Boström et al. Ultra-Rapid Vision in Birds // PLoS ONE, 2016, 11(3): e0151099, doi: 10.1371/journal.pone.0151099). See teeb asja lihtsamaks väikesed linnud putukaid jahtides, aga võib-olla muudab vangistuses elu väljakannatamatuks: toas olevad lambid on inimese arvates normaalselt helendavad, aga linnu jaoks värelevad vastikult. Linnud on võimelised nägema ka väga aeglast liikumist – näiteks päikese ja tähtede liikumist üle taeva, mis on meie palja silmaga kättesaamatu. Eeldatakse, et see aitab neil lendude ajal navigeerida.
Meile tundmatud värvid ja toonid; igakülgne vaade; režiimide ümberlülitamine binoklilt suurendusklaasile; kiireimad liigutused on selgelt näha, justkui aegluubis... Meil on raske isegi ette kujutada, kuidas linnud maailma tajuvad. Nende võimeid võib vaid imetleda!
Lindude elus on nägemine eranditult suur väärtus. Võib olla linde ilma hääleta, kuid ei ole linde ilma silmadeta, pimedad. Pole ka vähearenenud silmadega linde. Ja seal on palju linnuliike, kelle silmad on arenenumad kui teistel sarnase suurusega loomadel. Näiteks rästakul on silmade maht ligikaudu võrdne inimsilma mahuga, kaljukotkal on aga silm palju suurem kui inimsilm. Kuid konnakotkas on oma kaalust 30-40 korda suurem vähem kui inimene. Öökulli silmade kaal on üks kolmandik tema pea kaalust.
Lindude nägemisteravus on hämmastav. Väikepistrik näeb turteltuvi suurusi linde rohkem kui ühe kilomeetri kauguselt. Lõhnata linnud saavad saaki otsida kuulmise või nägemise järgi. Raisakotkas märkab mägedes oma saaki – mahakukkunud kabilooma, mõnikord kahe-kolme kilomeetri kõrguselt.
Nagu teate, pöörleb lindudel pea vabalt kaelal kuni 180 ja isegi 270 kraadi. Nad kasutavad seda ära. Eriti armastavad öökullid pead pöörata ja ringi vaadata. Öökullid ei saa oma silmi paremalt vasakule liigutada; nende silmamunad on tihedalt pesadesse kiilunud. Ja pealegi on nende silmad erinevalt teistest lindudest suunatud ettepoole. Seetõttu näeb metsas mõnikord esmapilgul midagi sellist. kummaline pilt: Öökull istub puu otsas, seljaga vaatleja poole ja tema pea on pööratud nii, et nokk oleks otse selja keskosaga ühel joonel ning linnu pilk on suunatud otse taha. See on öökullile mugav. Ta saab vähimatki müra tegemata ja pööramisele aega raiskamata rahulikult uurida kõike, mis tema ümber toimub. Noh, kas lendav part võib tagasi vaadata, eriti kui taga on oht? Pead pöörates võib vähimgi tähelepanu kõrvalejuhtimine lennult tähendada tema jaoks surma. Ja isegi jooksev lind ei saa tagasi vaadata.
Mida siis teha?
Enne sellele küsimusele vastamist vaatame, kuidas asuvad silmad linnu peas. Kui öökullid välja arvata, paiknevad lindude silmad mitte pea ees, vaid külgedel ning linnud näevad rohkem küljele kui ette. Seetõttu on lindude üldine vaateväli väga suur. Pääslinnud ja tuvid suudavad silma liigutamata või pead liigutamata koheselt katta kuni 300 kraadi ulatuses nähtavale väljapoole. Kadestamisväärsed horisondid! Tuletan meelde, et inimese kogu vaateväli on vaid 150 kraadi.
On ka "õnnelikumaid" linde. Ööpudrudel on silma temporaalne serv veidi tahapoole pööratud ja selle vaateväli on 360 kraadi. See tähendab, et ööpukk võib pead pööramata täiesti vabalt märgata enda ees, küljele ja taha toimuvat. Selle linnu jaoks soodne positsioon! Ööpukk püüab ju oma saagi, väikesed putukad, õhust kinni. Kui ta ajab taga ainult seda, mida ta ees märkab, ei jää ta rahule. Ööbaari lend on osav ja krapsakas. Mida ta peaks, olles märganud kõrvalt või isegi tagantpoolt vilksatavat saaki, kohe ümber pöörama ja sellest oma laia suuga kinni haarama. Selleks tuleb seda saaki ennekõike märgata ehk nägema lennu ajal nii eest kui taga.
Aga ühel öökull on nii vedanud. Woodcock näeb ka seda, mis toimub taga. Toitmisel torkab ta nokaga pehmesse maasse ja otsib sealt katsudes toitu, unustades, võiks öelda, kõik enda ümber. Tema jaoks on täiesti kohatu ringi vaadata. Silmade külgmine (ja isegi veidi tahapoole) asend võimaldab tal lähenevat ohtu märgata ilma pead pööramata, ilma et ta noka mulla toitumisalast asjatult eemaldaks.
Kõik linnud ei vaja nii laia vaatevälja. Kiskjatel pole sellest kasu. Röövlinnud toituvad reeglina üsna suurest saagist, märkavad seda ette ja tema poole tormades peavad teda kogu aeg valvsalt oma vaateväljas hoidma. Kiskja silmad on küll ettepoole suunatud, üldine vaateväli pole nii suur (tugijas näiteks 160 kraadi), kuid binokulaarne nägemine on paremini arenenud. Kuid loomulikult on binokulaarne nägemine kõige paremini arenenud öökullidel. Kuid öökullid jäävad ka selles osas inimestele alla.
Röövlind ei näe, mis tema taga toimub, ega ka vaja. Ta vajab ainult ettepoole ja osaliselt külgmist nägemist. Ja kui on vaja arvestada taga toimuvaga, pöörab kiskja nagu öökullgi pea tagasi, suunates binokulaarse nägemise teda huvitavale objektile.
Part on selles suhtes kulli otsene vastand. Tal on kasulik näha, mis tema taga toimub, ja nii-öelda möödaminnes, pead pööramata. Siin laseb ta veehoidla kaldal rasvase muda läbi noka. Siin pole palju vaadata. Lase paremad silmad jälgige, mis nende taga toimub. Part peab lennu ajal ka tagant nägema. Mis siis, kui taga on kiskja? Ja tegelikult võib part seda märgata ka pead pööramata. Seda tähendab 360-kraadine vaateväli!
Lisaks silmade asendile on lindudel suur tähtsus kummagi silma teravaima nägemise suunal. See suund sõltub silmade anatoomilisest struktuurist erinevat tüüpi linnud ja nad pole kunagi ühesugused. Lindude kõige teravam visuaalne taju on tavaliselt suunatud külgsuunas, kaugemale binokulaarse nägemise piiridest, mis võimaldab lendaval linnul olla selge vaatevälja paremale ja vasakule, kuid üksteisest sõltuv.
Selles osas on soovituslik pääsukeste ja pääsukeste võrdlus. Mõlemad toituvad õhus leiduvast homogeensest toidust – õhuplanktonist ning nende lindude silmad on erineva struktuuriga. Swift vaatab peamiselt ette. Teine asi on pääsuke. Tema terav visuaalne taju on suunatud peamiselt küljele ja ta märkab suurepäraselt iga kääbust, kes temast mööda kihutab, olgu see siis eest või küljelt lendav. Pääsukese lennuaparaat on selline, et suudab kohe pöörde teha ja saagile pilgu heita. Pääsukese lennukiirus pole nii suur ja pöördeid teeb ta kohapeal väga lihtsalt. Kiire ei suuda kohapeal pööret teha, ta lendab liiga kiiresti. Nägemise iseärasuste tõttu ei märka kääbukas lihtsalt taga olevat kääbust, vaid püüab kinni vaid ees oleva. Milline jahipidamisviis on "kasumlikum"? Kuni õhus on palju õhuplanktonit, pole sellel absoluutselt mingit vahet. Aga kui õhus on vähem toitu, satub kiirelooma esimesena raskesse olukorda. Sellest, et ta noka sirgjooneliselt õhus “künnab”, talle enam ei piisa. Sellest paremal ja vasakul olev võimalik toit on nägemise iseärasuste tõttu peidetud. Pääsuke tuleb olukorrast suurepäraselt välja, pöörates end iga küljelt välkuva kääbuse taha. Veelgi enam, ta suudab isegi mööda päikesesooja kivi või majaseina lennates putukaid tiivaga eemale peletada ja neist kohe kinni haarata. Seetõttu ei saa kõrkjas meiega kauaks sügiseni olla, pääsuke aga küll. Linnud ei vaata eriti üles. Nende jaoks on peamine, mis maa peal toimub. See mõjutab ka nende silmade struktuuri. Ööpäevaste lindude võrkkestas on selle ülemine segment, mis tajub maapinnalt tulevaid kiiri, rohkem nn bipolaarsete rakkude ja ganglionidega, lihtsalt öeldes, see näeb paremini, samas kui alumine, taevast peegeldav segment on nendest koosseisudest ammendatud . Nii et lind, kui tal on vaja taevas toimuvat lähemalt vaadata (ütleme, kas kiskja lendab), viskab pea selga ja vaatab selles asendis üles.
Mida linnusilmad peegeldavad, kas neil on "väljendus"? Kullil on helekollased silmad, need jätavad ebameeldiva mulje, tundub, et kullil on kuri iseloom. See pole aga üldse iseloomu küsimus, lihtsalt selle kiskja iiris on kollane ja tema silmad ei väljenda üldse midagi. Vanade kormoranide silmad säravad sügavalt roheline toon ja nad ei väljenda ka midagi. Kõik see on silmade väliskujundus, mis ei ole seotud linnu käitumisega.
Mõned linnuliigid peavad erinevates keskkondades hästi nägema. Näiteks merikoer ja kormoran näevad hästi õhus ja mitte halvemini vees. See nõuab suuremat kohanemisvõimet. Tõepoolest, kormoran on võimeline muutma silma murdumisvõimet 40–50 dioptri võrra, samas kui inimene suudab seda muuta vaid 14–15 dioptri võrra. Aga öökullidel on väga tühine kohanemisvõime, mingi 2-4 dioptrit. Seetõttu ei näe nad ilmselt midagi oma vahetus läheduses.
Mõnikord küsitakse, kas lindudel on värvinägemine. Vastus sellele küsimusele viitab iseenesest. Miks siis linnud vajavad erksaid värve, miks värvilisi ja sageli väga originaalseid värve? Vaatlused näitavad, et paljudel lindude sulestiku detailidel on nende jaoks signaalväärtus ja nad tajuvad neid suurepäraselt. Teine asi on see, kas linnud näevad värve täpselt nii, nagu inimesed neid näevad. See jääb selgusetuks. Kuid ilmselt pole linnu silmadel selles osas erilisi erinevusi. Linde saab vahel näiteks värvide järgi treenida.
Nägemine on lindude kõige arenenum meeleelund. Silm on sfääriline moodustis, mis on kaetud paljude membraanidega.
Väljast sissepoole (välja arvatud silma esiosa) paiknevad järgmised membraanid: sklera, soonkesta, pigment ja võrkkest. Ees jätkub kõvakesta läbipaistva sarvkestaga ning vaskulaarne sklera tsiliaarkeha ja iirisega. Iirise lihaste kokkutõmbumise mõjul muutub selles oleva augu - pupilli - suurus. Otse vikerkesta taga asub lääts ning selle ja sarvkesta vahel on silma väike, vedelikuga täidetud eeskamber. Iirise ja läätse taga on optiline tass täidetud želatiinse klaaskehaga.
Kõige silmatorkavam erinevus linnusilma ja imetajasilma vahel on võrkkesta veresoonte puudumine; kuid selle asemel on linnusilmas klaaskehasse eenduv spetsiaalne vaskulaarne struktuur - hari. Teine erinevus on lindude võrkkestas kahe või isegi kolme fovea olemasolu - teravama nägemisega piirkonnad. Need alad on eriti arenenud röövlindude jaoks. Tsiliaarkeha ja iirise lihased on vöötjad ning imetajatel siledad. Lindude ja roomajate kõvakest tugevdavad selle esiosas luuplaadid. Enamik neist erinevustest kujutab endast nägemise kohanemist lennu ajal ja põhjustab otseselt või kaudselt lindude teravamat nägemist võrreldes imetajatega. Seetõttu kutsutakse linde Augentiere'iks. Kuna lindudel on kumbki silm ühendatud ainult ühe ajupoolega (täielik närvide katkemine), visuaalsed tajud iga silm on sõltumatu ja binokulaarne nägemine lindudel on vähem oluline kui monokulaarne nägemine.
Silmade areng toimub pimedas; silm on justkui kaitstud funktsiooni enneaegse aktiveerumise eest. Diencephaloni väljaulatuvate osadena tekkinud nägemisnärvi vesiikulid muutuvad tõelisteks vesiikuliteks, mille põhjas ahenevad 40–45 tundi. inkubeerimine. Alates 50-55 tundi. Silmade arengus on tehtud märkimisväärne edasiminek. Silma vesiikulid hakkavad punnitama, moodustades kahekordse seinaga kupli, ja neid ajuga ühendav õõnes vars muutub üha kitsamaks. Silma kupu sisemine kiht (algselt optilise vesiikuli välissein) - võrkkesta rudiment muutub paksemaks kui välimine, mis on pigmendikihi, iirise ja tsiliaarkeha rudiment. Silmatopsil on väljapoole ja allapoole suunatud ava. Välimine osa muutub pupilliks ja alumist osa, mis hiljem sulgub, nimetatakse koroidaalseks või germinaalseks lõheks. Selle sulgemine on tihedalt seotud seljandiku arenguga.
Lääts tekib optilisest vesiikulist eraldi pindmise ektodermi paksenemisena 40-tunnise tibu embrüo puhul. See paksenemine tungib seejärel sisse ja 62–74-tunnistel embrüotel eraldub läätse vesiikul pindmisest ektodermist. Läätse vesiikuli seinad paksenevad ja selle õõnsus kaob. Läätse rakud lõpetavad jagunemise, pikenevad, neis olevad tuumad kaovad ja muutuvad kiulaadseks. Koorunud tibu lääts sisaldab üle 500 kihi kiude ja nende moodustumise protsess jätkub ka pärast koorumist. Sademete test näitas täiskasvanud läätsevalkude olemasolu 60-tunnise embrüo läätse vesiikulis. Järelikult eelneb läätse keemiline diferentseerumine morfoloogilisele diferentseerumisele. Läätsekapsel (kott) on ilmselt selle rakkude aktiivsuse saadus. Selle külge on kinnitatud Zinni sidemed, mis ulatuvad tsiliaarkehast. 4-päevase embrüo puhul koonduvad silmatopsi ülemised servad läätse külgedele.
Peamine osa silmast, mis tajub visuaalseid pilte, on võrkkest, mis asub pigmendiepiteeli ja klaaskeha vahel. Võrkkesta koosneb 5 kihist: ganglioniline, sisemine võrkkesta, sisemine tuum, välimine retikulaarne ja välimine tuum. Sarvkesta, pupilli, läätse, klaaskeha ja võrkkesta läbiv valgus peegeldub pigmendikihilt. Selle poole on suunatud valgust tajuvate visuaalsete rakkude (nende tuumad asuvad välimises tuumakihis) protsessid: vardad (mustvalge) ja koonused (värvipilt). Ööpäevastel lindudel on võrkkestas ülekaalus käbid, öölindudel aga vardad. Valgusest põhjustatud ärritus kandub läbi visuaalsete rakkude aksonite bipolaarsete neuronite dendriitide sünapsidesse (mille tuumad asuvad tuuma sisemises kihis) ning üks bipolaarne neuron ühendab kuni 30 nägemisrakku. Bipolaarsete aksonid moodustavad ganglionrakkude dendriitidega sünapsid, mille aksonid kasvavad mööda silmavarre seinas olevat soont aju poole ja moodustavad nägemisnärvi.
Võrkkesta fovea (ägeda nägemise piirkond) ilmub väikese paksenenud ala keskele, mis näib olevat parema verevarustuse tulemus, mis on tingitud soonkesta varajasest paksenemisest selles piirkonnas. Kaev moodustub rakkude radiaalse migratsiooni tulemusena platvormi keskelt. Fossa piirkonnas on suurim koonuste ja varraste kontsentratsioon. Suletud silmadega kooruvatel lindudel hakkab paksenenud platvorm ja selles olev süvend arenema alles koorumise hetkel ning kõige kiirem auku diferentseerumine toimub pärast silmade avanemist. Lindude võrkkest on palju paksem kui teistel loomadel, selle elemendid on selgemalt organiseeritud, erinevad tundlikud kihid on teravamalt piiritletud. Erinevatel linnuliikidel on võrkkesta ehituses erinevused – peamiselt erinev varraste ja käbide vahekord ning õõnsuste, terava nägemise piirkondade, asukoht ja sügavus. Tibu embrüo võrkkesta histoloogilises arengus võib eristada kolme perioodi:
1) rakkude paljunemine 2. kuni 8. päevani; 2) rakkude ümberkorraldamine 8.-10. 3) lõplik diferentseerimine pärast 10. inkubatsioonipäeva. Neuroblastid ja närvikiud on võrkkestas 3. päeva lõpuks. Vardad ja koonused hakkavad eristuma 10.-12. päeval. Inkubatsiooni lõpuks jõuavad tibu embrüo võrkkesta vardad ja käbid alles paar päeva pärast koorumist sellisesse arengustaadiumisse, mida vaadeldakse koduvarblasel. Howardovski ja Kharkevitš näitasid, et 10-päevase tibu embrüo puhul on tulevased visuaalsed rakud silindrikujulised ja tihedalt kinnitatud pigmendiepiteeli külge, mis ilmselt mängib rolli suur roll varustada fotoretseptori rakke pigmendiepiteelist A-vitamiiniga. A-vitamiin on vajalik visuaalse pigmendi – rodopsiini – molekulide ja nende membraanistruktuuride ehitamiseks, milles see paikneb. 18.-19. inkubatsioonipäeval muutub retseptorraku struktuur rodopsiini kaasamise tõttu keerulisemaks.
Tutvustame mitut tööd tibu embrüo võrkkesta arengu histokeemia kohta. Atsetüülkoliini ja koliinesteraasi aktiivsuse sisaldus võrkkestas suureneb ühtlaselt tibu embrüo arengu 8. kuni 19. päevani ja suureneb seejärel järsult. Leeliselise fosfataasi aktiivsus suureneb järsult ka 17. ja 19. päeva vahel. Ilmselt küpsevad võrkkesta närvielemendid 19. päevaks ja on võimelised juhtima impulsse, kuna just sel ajal võib esimest korda käivituda pupillide ahenemisrefleks. Vinnikovi kaastöölised on näidanud, et: 1) A-vitamiin osaleb ioonide vabanemise reguleerimises valguses ja pimeduses ning määrab retseptori üldise ergastuse seisundi; 2) võrkkestas esineb suktsiinoksüdaasi ja tsütokroomoksüdaasi aktiivsus, mis viitab ilmselt elektronide transpordile ja ATP regeneratsioonile; 3) oksüdatiivsete ensüümide aktiivsus fotoretseptori mitokondrites valguses reeglina suureneb ja pimedas väheneb; Valgustades varraste mitokondrid paisuvad, kuid koonusmitokondrid ei muutu.
Silmaharja suurus ja kuju on väga erinevad erinevat tüüpi linnud. See on õhuke, tumeda pigmendiga plaat, mis voldib lehvikuna ja ulatub silma ventraalsest pinnast klaaskehasse. Rind võib olla 5–30 volti ja võib olla lühike või pikk, ulatudes läätseni. See koosneb peamiselt veresoontest, mida toetab pigmenteerunud sidekude (gliiarakud). Tibu embrüo arengu 6. päeval ulatub hari madala harja kujul klaaskehasse piki koroidlõhe seinte liitumisjoont. Pigment ilmub sellesse 8 päeva pärast ja voldid hakkavad moodustuma 9-10 inkubatsioonipäeval. Täiskasvanud lindudel läbivad hari täielikult kapillaarid ning selle põhjas on arterid ja veenid. Võimalik, et hari lisaks võrkkesta toitainetega varustamisele kaitseb seda ka tugeva valguse eest. Lisaks näitab Dementjevi ülevaade, et hari mängib rolli klaaskeha toitumises ja võib-olla soojendab silma ja suurendab nägemisteravust.
Silma kupu ettepoole suunatud servad moodustavad iirise 8-9 päevaks ja lihaskiud hakkavad sellesse tekkima alates 7. päevast. Iirise lihased: sulgurlihased (pupilli kokkutõmbumiseks) ja radiaalsed (selle laienemiseks) on vöötjad, mis põhjustab pupilli vabatahtlikku kokkutõmbumist (eriti ilmne röövlindudel). Sulgurlihas ilmub 8-9 päeval ja radiaalne lihas 13-19 päeval. Iirise värvuse põhjustavad pigmendirakud, pigmendikehad ja värvilised rasvatilgad.
Siliaarkeha voldid (erinevate linnuliikide täiskasvanud isenditel 85–150), mis asuvad iirise keskel, lahknevad läätsest radiaalselt mööda silma meridiaane. Tsiliaarsed protsessid (voltide kesksed otsad) ulatuvad üle iirise piiri ja nendevahelistest soontest ulatuvad sidemed (Zinn'id) on kinnitatud läätsekotti. Esimesed tsiliaarsed protsessid ilmnevad tibu embrüo arengu 6.-9. päeval ja koosnevad esialgu läätse poole suunatud mesenhüümi väljakasvudest. 16-17-päevasel tibuembrüol on neid juba umbes 90 Siliaarkeha eritab silma eeskambris vedelikku, tänu millele on lääts ja sarvkest difuusselt toidetud ning silmasisene rõhk reguleeritud.
Embrüonaalne tsiliaarne lihas ilmub 8. päeval müoblastide kimbu kujul; selle põikkarvasus on esmakordselt nähtav 11-päevases embrüos. Tsiliaarlihase kokkutõmbumine, toimides kõvakestale, vähendab silmamuna ekvatoriaalset läbimõõtu, suurendab silmasisest rõhku ning lükkab läätse ja silma esiosa ettepoole, et oleks võimalik lähinägemine. Teine teooria on see, et ripslihas mõjutab sarvkesta, mis muudab kaudselt harja sideme pinget ja muudab läätse kuju. Dementjev usub, et lindude silma akommodatsioon toimub kõigil kolmel viisil: läätse kuju, sarvkesta kuju ning sarvkesta ja läätse vahelise kauguse muutmine.
Sarvkesta epiteel (konjunktiiv) pärineb ektodermist, kuid sarvkesta alumine osa pärineb mesenhüümist. Sarvkest täidab kahte funktsiooni: silma jäme teravustamine ja kaitseprillid. Tibu embrüo silma see osa, kus klaaskeha moodustub neljandal arengupäeval, koosneb ebamäärase struktuuriga kiudvõrgust.
Sooroid ja sklera tekivad mesenhüümist, mis ümbritseb embrüonaalse arengu ajal silmakuppi ning osaleb ka tsiliaarkeha ja sarvkesta moodustamises. Kooroid tagab silma toitumise. Varajane areng Kooroid koosneb mesenhüümi kondenseerumisest kokkupuutel silmakupa väliskihiga, mis on märgatav juba 5-päevasel embrüos. Edasi - 13-14. päeval - suureneb koroidi kapillaaride võrgustik ja seejärel ilmub sellest väljapoole suuremate veresoonte kiht; kudede pigmentatsioon algab 8. päeval. Kooroidi sisepinnal on nn “peegel” (tapetum lucidum), mis peegeldab valgust ja ärritab oma peegeldusega võrkkesta, mis võimaldab hämaras visuaalseid muljeid jäädvustada. Sclera areng algab samaaegselt koroidiga ja 9. päeval on selles juba eristatavad varajased proteiinluud.
Tibu embrüo 7. arengupäeval moodustub silmamuna ette kaitsev ringikujuline auguga voldik, mis hiljem muutub alumiseks ja ülemiseks silmalauguks. Selle sees moodustub noka küljele samaaegselt poolringikujuline voldik - nitseeriv membraan ehk kolmas silmalaud. Tibuembrüol on silmalaud suletud kuni 18. haudumispäevani ja osadel tibulindudel (pääsulinnud, rähnid, kägud jt) avanevad silmalaud alles paar päeva pärast koorumist.
Silmad on eriline organ, mis on varustatud kõigi planeedi elusolenditega. Me teame, millistes värvides me maailma näeme, aga kuidas näevad seda loomad? Milliseid värve kassid näevad ja milliseid mitte? Kas koertel on must-valge nägemine? Teadmised loomade nägemisest aitavad meil ümbritsevat maailma laiemalt vaadata ja mõista oma lemmikloomade käitumist.
Nägemise tunnused
Ja veel, kuidas loomad näevad? Teatud näitajate kohaselt on loomadel täiuslikum nägemine kui inimestel, kuid see on halvem eristamisvõimes värviskeem. Enamik loomi näeb ainult nende liigile omases paletis. Näiteks arvati pikka aega, et koerad näevad ainult mustvalget. Ja maod on üldiselt pimedad. Kuid hiljutised uuringud on tõestanud, et erinevalt inimestest näevad loomad erinevat lainepikkust.
Tänu nägemisele saame rohkem kui 90% informatsioonist meid ümbritseva maailma kohta. Silmad on meie domineeriv meeleorgan. Huvitav on see, et loomade nägemisteravus on oluliselt kõrgem kui inimesel. Pole saladus, et sulelised näevad 10 korda paremini. Kotkas suudab lennus saaki tuvastada mitmesaja meetri kauguselt, väikepistrik jälitab tuvi kilomeetri kõrguselt.
Teine erinevus on see, et enamikul loomadel on pimedas suurepärane nägemine. Nende silmade võrkkesta fotoretseptorirakud fokuseerivad valgust ja see võimaldab öistel loomadel tabada mitme footoni valgusvooge. Ja seda, et paljude loomade silmad pimedas helendavad, on seletatav sellega, et võrkkesta all on ainulaadne peegeldav kiht nimega tapetum. Nüüd vaatame üksikud liigid loomad.
Hobused
Tõenäoliselt ei jäta hobuse graatsilisus ja ilmekad silmad kedagi ükskõikseks. Tihti aga öeldakse neile, kes ratsutama õpivad, et hobusele selja tagant lähenemine on ohtlik. Aga miks? Kuidas näevad loomad, mis nende taga toimub? Mitte mingil juhul - see on hobuse selja taga ja seetõttu võib ta kergesti ehmuda ja kohkuda.
Hobuse silmad on paigutatud nii, et ta näeb kahe nurga alt. Tema nägemine on justkui jagatud kaheks – kumbki silm näeb oma pilti, kuna silmad asuvad pea külgedel. Aga kui hobune vaatab mööda nina, siis ta näeb üht pilti. Sellel loomal on ka perifeerne nägemine ja ta näeb suurepäraselt hämaras.
Lisame veidi anatoomiat. Iga elusolendi võrkkestas on kahte tüüpi retseptoreid: koonuseid ja vardaid. Värvinägemine sõltub koonuste arvust ja perifeerse nägemise eest vastutavad vardad. Hobustel ületab varraste arv inimeste oma, kuid koonuse retseptorid on võrreldavad. See viitab sellele, et hobustel on ka värvinägemine.
Kassid
Paljudel on kodus loomad ja levinumad on muidugi kassid. Loomade ja eriti kasside perekonna nägemine erineb oluliselt inimeste omast. Kassi pupill ei ole ümmargune, nagu enamik loomi, vaid piklik. Ta reageerib teravalt suur hulk ere valgus kitseneb väikeseks piluks. See indikaator ütleb, et looma silma võrkkestas on suur hulk varraste retseptoreid, mille tõttu nad näevad pimedas suurepäraselt.
Aga värvinägemine? Milliseid värve kassid näevad? Kuni viimase ajani usuti, et kassid näevad must ja valge. Kuid uuringud on näidanud, et see eristab halli, rohelist ja sinised värvid. Lisaks näeb see palju halli toone - kuni 25 tooni.
Koerad
Koerte nägemine erineb sellest, millega oleme harjunud. Kui pöördume uuesti anatoomia juurde, on inimsilmas kolme tüüpi koonuse retseptoreid:
- Esimene tajub pikalainelist kiirgust, mis eristab oranži ja punast värvi.
- Teine on keskmine laine. Just nendel lainetel näeme kollast ja rohelist.
- Kolmas tajub vastavalt lühikesi laineid, mille puhul on eristatavad sinine ja violetne.
Loomade silmi eristab kahte tüüpi koonuste olemasolu, mistõttu koerad ei näe oranži ja punast värvi.
See erinevus pole ainuke – koerad on kaugnägelikud ja näevad liikuvaid objekte kõige paremini. Kaugus, kust nad paigalseisvat objekti näevad, on kuni 600 meetrit, kuid koerad märkavad liikuvat objekti 900 meetri kauguselt. Just sel põhjusel on parem neljajalgsete valvurite eest mitte põgeneda.
Nägemine ei ole praktiliselt koera põhiorgan, nad järgivad haistmist ja kuulmist.
Nüüd teeme kokkuvõtte – milliseid värve koerad näevad? Selles on nad sarnased värvipimedate inimestega, kes näevad sinist ja violetset, kollast ja rohelist, kuid värvide segu võib neile tunduda lihtsalt valge. Kuid koerad, nagu kassid, suudavad kõige paremini eristada hallid värvid ja kuni 40 tooni.
Lehmad
Paljud usuvad ja meile öeldakse sageli, et kodumaised artiodaktüülid reageerivad punasele värvile tugevalt. Tegelikkuses tajuvad nende loomade silmad värvipalett väga udustes hägusates värvides. Sellepärast reageerivad pullid ja lehmad rohkem liikumisele kui sellele, kuidas su riided on värvitud või mis värvi nende näo ees lehvitatakse. Huvitav, kellele see meeldib, kui nad hakkavad nina ees mingit kaltsu vehkima, odad kuklasse torkima?
Ja veel, kuidas loomad näevad? Lehmad suudavad silmade ehituse järgi otsustades eristada kõiki värve: valget ja musta, kollast ja rohelist, punast ja oranži. Aga ainult nõrgalt ja uduselt. Huvitaval kombel on lehmadel nägemine nagu suurendusklaas ja just sel põhjusel kardavad nad sageli inimesi ootamatult lähenemas nähes.
Öised loomad
Paljudel ööloomadel on näiteks tarsier. See on väike ahv, kes tuleb öösel jahti pidama. Ta ei ole suurem kui orav, kuid ta on ainus primaat maailmas, kes toitub putukatest ja sisalikest.
Selle looma silmad on tohutud ja ei pöörle oma pesades. Kuid samal ajal on tarsieril väga painduv kael, mis võimaldab tal pöörata pead 180 kraadi. Tal on ka erakordne perifeerne nägemine, mis võimaldab tal näha isegi ultraviolettvalgust. Kuid tarsier eristab värve väga halvasti, nagu kõik teised
Tahaksin öelda ka öiste linnade kõige tavalisemate elanike - nahkhiirte kohta. Pikka aega eeldati, et nad ei kasuta nägemist, vaid lendavad ainult tänu kajalokatsioonile. Kuid hiljutised uuringud on näidanud, et neil on suurepärane öine nägemine ja mis veelgi enam - nahkhiired saab valida, kas lennata heli poole või lülitada sisse öönägemine.
Roomajad
Rääkides sellest, kuidas loomad näevad, ei saa vaikida sellest, kuidas maod näevad. Muinasjutt Mowglist, kus boakonstriktor võlub oma pilguga ahve, jätab teid aukartusse. Aga kas see on tõsi? Selgitame välja.
Madudel on väga halb nägemine, mida mõjutab roomaja silma kattev kaitsemembraan. See muudab nimetatud elundid häguseks ja omandavad hirmuäratava välimuse, mille kohta legende tehakse. Kuid nägemine pole madude jaoks peamine, nad ründavad peamiselt liikuvaid objekte. Sellepärast räägib muinasjutt, et ahvid istusid uimasena – nad teadsid instinktiivselt, kuidas põgeneda.
Kõigil madudel pole ainulaadseid termoandureid, kuid infrapunakiirgust ja värve eristavad nad siiski. Maol on binokulaarne nägemine, mis tähendab, et ta näeb kahte pilti. Ja saadud teavet kiiresti töötlev aju annab talle aimu potentsiaalse ohvri suurusest, kaugusest ja piirjoontest.
Linnud
Linnud on hämmastavad oma liigirikkuse poolest. Huvitav on see, et ka selle elusolendikategooria nägemus on väga erinev. Kõik sõltub sellest, millist elu lind viib.
Niisiis, kõik teavad, et kiskjatel on äärmiselt äge nägemine. Mõned kotkaliigid võivad oma saaki märgata rohkem kui kilomeetri kõrguselt ja kukkuda nagu kivi, et seda püüda. Kas teadsite, et teatud röövlinnuliigid on võimelised nägema ultraviolettvalgust, mis võimaldab neil pimedas leida lähimad urud?
Ja see, kes elab teie majas viirpapagoi tal on suurepärane nägemine ja ta näeb kõike värviliselt. Uuringud on tõestanud, et need isikud eristavad üksteist heleda sulestiku abil.
Muidugi on see teema väga lai, kuid loodame, et esitatud faktid on teile kasulikud, et mõista, kuidas loomad näevad.