A hermafroditizmus egy olyan jelenség, amelyben egy egyén mind a női, mind a férfi nemre jellemző tulajdonságokkal rendelkezik. A hermafroditák az állatvilágban nem olyan ritkák, mint gondolnád. Számos gerinctelen állat – férgek, rovarok, puhatestűek, rákfélék – egyaránt ellátja a hím és nőstény funkcióit. A természet különféle szaporodási módszereket fejlesztett ki, amelyek lehetővé teszik az állatok számára, hogy bármilyen életkörülmény között folytassák versenyüket.
Hermafroditizmus gerinctelenek között
A jelenség nevét a görög mitológiából kapta. A legenda szerint Aphrodité és Hermész fia, Hermaphrodité nagyon jóképű volt. Egy napon a fiatalember találkozott egy nimfával, és mindketten kölcsönös szenvedélyben voltak. Annak érdekében, hogy soha ne váljanak el egymástól, a szerelmesek egyetlen lényben akartak egyesülni. Így keletkezett a biszexuális lény.
A természetes hermafroditáknak nincs semmi bája, mivel többnyire gerinctelenek:
- Szivacsok, polipok, medúzák, ctenoforok.
- A legtöbb féreg turbellaria, métely, galandféreg, nemertean, fonálférgek, piócák.
- Szinte minden rák és puhatestű.
Gilisztáknál, csigáknál és sügéreknél kétféle megtermékenyítés fordul elő: kölcsönös (mindkét egyed hím és nőstény is) vagy szekvenciális, amikor egy egyed egy szerepet tölt be.
A gilisztáknál (hidráknál és puhatestűeknél is) leggyakrabban az önmegtermékenyítés következik be, míg a halakban ez élettani okokból legtöbbször lehetetlen.
A hermafroditizmus gerincesek között is előfordul. Feltűnő példa a tengeri sügér.
Több mint 300 halfaj képes megváltoztatni nemét élete során. Ez a környezeti tényezőktől függ - a víz hőmérsékletétől, a napszakok váltakozásától és a hímek számától a nyájban.
Az állatvilág más képviselői is képesek nemet változtatni:
- Tengeri korallok.
- Holothuriai (tengeri uborka).
- Garnélarák.
Kutya múmiák millióit fedezték fel Anubisz istenség szentélyében
A bohóchalak önkényesen nőstényekké változhatnak, amelyben egyértelmű hierarchia figyelhető meg az iskolában. Ha egy nőstény egy domináns párban meghal, a hím helyettesíti őt, és a vezető helyére a falka legnagyobb tagja kerül.
A híres rajzfilm készítői tehát tévedtek – Némónak mindenképpen anyja lett volna.
A tisztább szarkák is kis csoportokban élnek. A ragadozókon élősködőket esznek, így sem cápák, sem muréna vagy tonhal nem ér hozzájuk. A „brigád” élén egy férfi áll, aki szigorúan fenntartja a rendet. De ha hirtelen meghal, az egyik felesége átveszi a vezető szerepet, és néhány napon belül nemet vált.
A görög legendák szerint a gyönyörű nimfa Salmacis őrülten beleszeretett a szokatlanul jóképű fiatalemberbe, Hermaphroditusba, Hermész és Aphrodité fiába, akit naiádok neveltek fel. Arra kérte az isteneket, hogy tegyék őket örökre elválaszthatatlanokká, és az istenek, teljesítve kérését, egy testben egyesítették őket. Természetesen ez a fantasztikus lény biszexuálisnak bizonyult.
Nemcsak a görög istenek, hanem a természet is szeretett viccelni. Sok valódi hermafrodita van a Földön – igazi biszexuális lények.
A hermafroditizmus lehet természetes vagy kóros, veleszületett deformitásként fordulhat elő. Mik azok a hermafrodita lények?
Az igazi hermafroditáknak szükségszerűen két ivarmirigytel kell rendelkezniük, amelyek közül az egyik férfi, a másik női nemi sejteket termel. Nem szabad azonban azt gondolni, hogy minden ilyen állat mindkét faj csírasejtjével operálva képes önállóan új lényt szülni. Ismertek ilyen állatokat, de számuk kevés. A legtöbb hermafrodita állat szaporodásához legalább két egyednek részt kell vennie ebben a folyamatban, mint a kétlaki élőlényeknél.
Az önmegtermékenyítés gyakran utánozza a párzási folyamatot. Az egyik csillós féregnek ahhoz, hogy találkozhasson az ivarsejtekkel, be kell illesztenie saját kopulációs szervét a testén lévő speciális lyukba.
Sok hermafroditikus organizmus esetében az önmegtermékenyítés lehetetlen. Az okok nagyon eltérőek lehetnek. Leggyakrabban a hím és női reproduktív termékek különböző időpontokban érnek. De az is előfordul, hogy a női reproduktív sejteket nem lehet megtermékenyíteni ugyanabból a szervezetből származó spermiumokkal. Ez a jelenség az ascidiáknál figyelhető meg, mechanizmusa még nem megoldott.
A legtöbb, önmegtermékenyítésre képtelen hermafrodita organizmus a szaporodási időszakban vagy egyidejűleg látja el a hím és a nőstény funkcióit, vagy különböző életszakaszokban tölti be egyik vagy másik szerepét.
Az első csoport képviselője a jól ismert giliszta. Mindegyik féreg tizenötödik szegmensén két nemi szervi nyílás található: az egyik a spermiumok kiválasztására, a másik a befogadására. A párzás során két féreg szorosan összenyomódik úgy, hogy az egyes férgek spermáját kiválasztó lyuk egybeesik a befogadó lyukkal. A ragacsos nyálka szekréciója miatt mindkét példány hosszú ideig ebben a helyzetben maradhat.
A hermafroditák csoportja is számos, amely aszerint változtatja a nemét, hogy melyik szexuális termék érik bennük. Így viselkedik a béka kerek tüdőféreg. Az egylábúak és egyes puhatestűek életük elején hímként, második felében nőstényként viselkednek.
A szinkron hermafroditizmusban az egyed egyidejűleg képes férfi és női ivarsejteket termelni.
A növényvilágban ez a helyzet gyakran öntermékenyüléshez vezet, ami számos gomba-, alga- és virágos növényfajnál előfordul (öntermékenyítő növényekben öntermékenyülés).
Az állatvilágban a szinkron hermafroditizmus során előforduló önmegtermékenyítés a helmintákban, hidrákban és puhatestűekben, valamint egyes halakban (Rivulus marmoratus) fordul elő, azonban az autogámiát a legtöbb esetben a nemi szervek szerkezete akadályozza meg, melyben a transzfer. a saját spermiumok eljuttatása az egyed női nemi szerveihez fizikailag lehetetlen (puhatestűek, különösen , Aplysia, csillós férgek), vagy lehetetlen a saját, differenciált ivarsejtjeik életképes zigótává fúziója (néhány ascidián).
Ennek megfelelően az exogám szinkron hermafroditizmussal kétféle kopulációs viselkedés figyelhető meg:
Kölcsönös megtermékenyítés, amelyben mindkét párosodó egyed hímként és nőstényként is működik (leggyakrabban gerincteleneknél, például giliszták és szőlőcsigák)
- szekvenciális megtermékenyítés - az egyik egyed hím, a másik nőstény szerepét tölti be; kölcsönös megtermékenyítés ebben az esetben nem következik be (például a Hypoplectrus és Serranus nemzetségbe tartozó süllő halakban).
A szekvenciális hermafroditizmus (dichogámia) esetén az egyed szekvenciálisan hím vagy női ivarsejteket termel, és vagy a férfi és női ivarmirigyek szekvenciális aktivációja következik be, vagy a teljes nemhez kapcsolódó fenotípus megváltozik. A dichogámia egy szaporodási cikluson belül és az egyed egész életciklusa során is megnyilvánulhat, és a szaporodási ciklus kezdődhet akár a hímnél (protandry), akár a nősténynél (protogínia).
A növényekben általában az első lehetőség gyakori - amikor virágok képződnek, a portokok és a stigmák nem érnek egyszerre. Így egyrészt megakadályozható az önbeporzás, másrészt a populáció különböző növényeinek nem egyidejű virágzási ideje miatt a keresztbeporzás biztosított.
Az állatok esetében leggyakrabban fenotípus-változás, azaz nemi változás következik be. Szembetűnő példa erre a sok halfaj – a wrasse (Labridae), sügérhal (Serranidae), pomacentridae (Pomacentridae), papagájhal (Scaridae) családjának képviselői, amelyek többsége a korallzátonyok lakója.
Néha nemi változást figyelnek meg a magasan fejlett kétlaki szervezetekben. Az amatőr akváriumokban meglehetősen gyakori életre kelő halak - kardfarkúak - láthatók. Gyakran egy fiatal nőstény kardfarkú, miután utódokat szült, teljes értékű hímmé válik. Hasonló jelenségek ismertek a békáknál.
A nőstény férgek, a Bonellia verdeum, a Trichosoma és mások nemi traktusában számos hím él. Nemigen hasonlítanak egy nőstényre, és külső jellemzőik alapján más fajba tartozó állatok közé sorolhatók. Ilyen zűrzavar valóban megtörtént. Természetesen a hímek jelenléte közvetlenül a nőstények nemi szervében jelentősen megnöveli a sikeres megtermékenyítés esélyét.
A hermafroditizmus gyakori jelenség az alsóbbrendű állatoknál. A magasabb osztályok között csak ritka deformitásként fordul elő. Hasonló fejlődési anomáliák néha embereknél is előfordulnak. Leggyakrabban a dolog arra korlátozódik, hogy a páciensnek a másik nemre utaló külső jelei vannak. A férfiaknál a szakáll és a bajusz nem nő, az emlőmirigyek erősen fejlődnek, a csípőn és más helyeken zsír rakódik le, ami bizonyos gömbölyűséget ad a tagoknak. A nőknél éppen ellenkezőleg, az arcon, a lábakon vagy a test más részein szőrzet alakul ki, az emlőmirigyek nagyon kicsik lehetnek, a hang hangszíne pedig férfias lehet.
Ritkábban a külső nemi szervek olyan tulajdonságokat szereznek, amelyek az ellenkező nem nemi szervéhez hasonlítanak. Néha olyan gyengén fejlettek, hogy a nemi meghatározás lehetetlenné válik.
Az ilyen jelenségeket hamis hermafroditizmusnak nevezik, mivel ez csak a külső jelek változásaira korlátozódik. Az ilyen személyek ivarmirigyei egy nemhez tartoznak, bár előfordulhat, hogy fejletlenek.
Az igazi hermafroditizmus, amikor egy személynek mind petefészke, mind here van, rendkívül ritka. Csak néhány megbízható esetet ismerünk, és ezek többségében csak az egyik nem mirigyei működtek teljes mértékben.
Mivel nehéz pontosan meghatározni a hermafroditák nemét születéskor (és nem csak születéskor), és a szülésznek meg kell oldania ezt a problémát, és azonnal regisztrálnia kell a megfelelő dokumentumokban, hibák lehetségesek. A jövőben a rossz nevelési irány oda vezethet, hogy a páciens mentális felépítése és szexuális hajlamai nem felelnek meg a nemi mirigyek állapotának. Az igazi hermafroditák mentális felépítése és szexuális irányultsága életük során megváltozhat.
Most a sebészeti technológia magas szintű fejlettségének köszönhetően ez a fejlődési hiba a páciens különösebb kockázata nélkül kiküszöbölhető. Az ivarmirigyek eltávolításának eldöntésekor az orvos nem funkcionális képessége, hanem a páciens lelki felépítése vezérli, és ennek megfelelően végzi el a műtétet. A sebész csak akkor hajtja végre a műtétet, ha a mentális felépítés nincs egyértelműen meghatározva, az ivarmirigyek állapotától vezérelve.
A hermafroditák olyan halak, amelyek férfi és női szexuális jellemzőkkel rendelkeznek. Maga a hermafroditizmus a női és férfi nemi jellemzők, valamint szaporodási szervek egyidejű (vagy egymás utáni) jelenléte az élő szervezetben.
Utasítás
Sok halfajra jellemző a nemek egyértelmű felosztása, és ennek következtében a kétivarú szaporodás. Érdekes, hogy néhány hal poligám, míg mások monogám. De talán a legkíváncsibb halak a hermafroditák. Nehéz elhinni, de néhány ilyen hal akár többször is megváltoztathatja nemét élete során. Az ilyen egyed nőként vagy férfiként is működhet. A halak jellemzően következetes hermafroditizmust mutatnak, amelyet mind a környezet állapota, mind a populációjuk bizonyos változásai befolyásolhatnak.
Vannak olyan hermafrodita halak is, amelyek életük kezdetén hímek, és később szaporodási rendszerük drámai átalakulásán mennek keresztül, és teljesen működőképes nőstényekké válnak. Itt már a protoandrikus hermafroditizmusról beszélünk. Például a csoportos család képviselői a hermafroditizmusnak ezt a formáját mutatják. A tengeri ürömök szembetűnő példái lehetnek az ilyen átalakulásoknak: minden hím nőstényvé változik az életkorral.
A wrasse családban azonban az ellenkező folyamat is megfigyelhető: szükség esetén nőstények vehetik át az eltűnt hímek helyét. Ez akkor fordul elő, ha egy hímet eltávolítanak a zsörtölők csoportjából. Ebben az esetben a legerősebb nőstény kezdi demonstrálni a hím viselkedését, és két hét elteltével a reproduktív rendszere drámaian megváltozik, és elkezd hím reproduktív sejteket termelni.
A halak hermafroditizmusa nemcsak természetes, hanem mesterséges is lehet, bizonyos vegyi anyagok hatására. Például az US Geological Survey amerikai tudósai, akik nagy amerikai folyók medencéit tanulmányozták, arra a következtetésre jutottak, hogy bizonyos amerikai folyókban mutáns halak, biszexuális lények jelentek meg. Kiderült, hogy a kis- és nagyszájú sügér is mutáns hermafroditák. A tudósok azonosították e halak fő élőhelyeit: a Mississippi, a Yampe, a Columbia, a Colorado, a Pee Dee, a Rio Grande, a Colorado és az Apalachicole folyókat.
Az Egyesült Államok Állami Geológiai Kutatóközpont biológusai biztosak abban, hogy ez a jelenség nem kapcsolódik e halak természetes élettevékenységéhez. Szerintük fennáll a gyanú, hogy ezeknél a lényeknél a hormonális változások a szervezetükben lévő dezorientáló kémiai jelek hatására következtek be. Érdemes megjegyezni, hogy egyes tudósok, akik korábban azt állították, hogy ezek a halak különféle vegyszerek hatására megváltoztatják a nemüket, nem zárják ki annak lehetőségét, hogy más tényezők is befolyásolták őket, mivel ezeknek a lényeknek egy része általában meglehetősen tiszta víztestekben található.
Hermafroditizmus
Sok halnak természetes hermafroditizmusa van. Jelenleg az állandó hermafroditák négy család képviselőiben ismertek: Serranidae, Sparidae, Maenidae és Centracanthidae; minden tengeri hal, főleg trópusi és szubtrópusi szélességi körökről.
Az igazi hermafroditák a következőkre oszthatók: a) funkcionális vagy szinkron, és b) nem funkcionális. Az első csoportba tartozó halakban az ivarmirigyek különböző petefészek- és herékrésszel rendelkeznek, és egyszerre lehetnek jelen az érett peték és a spermiumok. Az önmegtermékenyítés ezekben a halakban általában nem fordul elő, bár egyes fajoknál lehetséges. Így Clark (Clark, 1959) megjegyzi, hogy az akváriumban izolált egyedek funkcionális hermafroditák. Serranellus subligarius megtermékenyített petéket tojnak. L.P. Salekhova (1963) a sügér tojásainak megtermékenyítését végezte Serranus scriba L. spermiumok ugyanattól az egyedtől, és kimutatták, hogy a petefejlődés normálisan megy végbe, bár jobb túlélés érhető el a keresztmegtermékenyítéssel. Természetes körülmények között azonban az önmegtermékenyítés valószínűleg nem történik meg, és minden egyed felváltva látja el a nőstény, majd a hím funkcióját.
A család számos faja a szinkron hermafroditák csoportjába tartozik. Serraninae (Serranidae család), as Hypoplectrus unicolor(Walb.), Prionodes phoebe(Poey), P. tabacarius(Cuvier a. Valeric), P. tigrinus(Bloch) (Smith, 1959).
A nem funkcionális hermafroditák csoportjába tartozó halakban az ivarmirigy petefészek és herék része is különbözik, de a nem működő hermafroditák funkcionális részeivel ellentétben a két rész nem működik egyszerre. Egyes halfajoknál a petefészek rész fiatalon éri el legnagyobb fejlődését, míg a hím rész inaktív marad. Az ilyen egyedek nőstényként működnek. Egy vagy több ívás után a petefészek redukción megy keresztül, a petesejtek felszívódnak, és a here fejlődik. A nemek megfordításának ezt a jelenségét protogyniának nevezik. A család halaiban megtalálható a protogyony. Serranidae alcsalád. Epinephelinae - Epinephelus guttatus(L.), E. striatus(Bloch) Mycteroperca bonaci(Poey), M. tigris(Cuvier a. Valenc) (Smith, 1959),
család Maenidae - Pagellus erythrinus(Zei a. Zupanović, 1961), fam. Sparidae - Diplodus annularis L., D. sargus (L.) és mások (D "Ancona, 1950), Taius tumifrons (Aoyama, 1955), a Centracanthidae család egyik képviselője - Spicara maena (Reinboth, 1962).
Más fajoknál más mintázat figyelhető meg. Fiatalabb korban hímként, idősebb korban nőstényként funkcionálnak. Ezt a nemváltást protandrynak nevezik. Protandry volt megfigyelhető a család halainál. Sparidae - Diplodus sargus, Pagellus mormyrus(D"Ancona, 1950) Diplodus annularis(Salekhova, 1961; Reinboth, 1962).
L. P. Salekhova (1961) szerint a Diplodus annularis populációjában kétlaki egyedek és hermafroditák egyaránt vannak, és a hermafroditák aránya az életkorral csökken. Így a 4 éves halak között 60/6 nőstény, 20% hím és 20% hermafrodita van, a 6 éves halak között pedig csak 3% hermafroditák.
A potenciális hermafroditizmus harmadik típusa a család halaiban ismert. Labridae (Bacci a. Razzanti, 1957; Reinboth, 1961, 1962; Okada, 1962; Sordi, 1961, 1962) és a Symbranchiformes rend egyik képviselőjében (Lin, 1944; Liem, 1963). Az ebbe a csoportba tartozó halaknak fiatalabb korban van petefészkük és nőstényként funkcionálnak, majd ivarváltáson mennek keresztül, idősebb korban pedig már csak a hímek képviselik a halakat. Itt is megfigyelhető a protogynia, de a nem működő hermafroditák protogyiájától eltérően a potenciális hermafroditiszben szenvedő halaknak nincs kifejezett here része a női ivarmirigyben. A petesejtek között csak differenciálatlan csírasejtek vannak - gonia, amelynek továbbfejlődése a petefészek helyett a herét képezi.
U Coris julis Günth. van egy rövid szakasz a nemváltásban és hosszú ideig nő vagy férfi. Ennél a fajnál a nemi változás színváltozással jár, ami fiatal halakat okoz Coris julis, akik a nőstény fejlődés időszakában voltak, korábban összetévesztették egy másik fajjal - Coris giofredi Risso. Monopterus albus(Zuiev) Délkelet-Ázsia és a maláj szigetvilág rizsföldjein él. Ebben a fajban a fiatal egyedek nőstényként, az öregek hímként működnek. Általános ivararány: 3 nőstény 1 hímhez.
A természetes hermafroditizmus biológiai jelentése nem mindig világos. A protogynia és a fiatalabb korban a nőstények túlsúlya felé tolódó ivararány nyilvánvalóan alkalmazkodás a rendkívül kedvezőtlen körülmények között a szaporodási ütem növelésére. Így, Monopterus albus rövid tenyészidőszaka van, és sikerült alkalmazkodnia a rizsföldek rendkívül instabil életkörülményeihez. A száraz időszak után a populáció gyorsan felépül, mivel minden táplálékforrást elsősorban a nőstényként működő egyedek életének támogatására fordítanak; ez a populáció számának növekedéséhez vezet. Azok az egyedek, akik túlélnek egy kedvezőtlen időszakot, férfiakká válnak. Ezek a halak nagyobbak, több spermiumot termelnek, és több nősténnyel is képesek ívni.
A protogínia tehát olyan alkalmazkodás, amely a populáció méretének növekedését biztosítja egy tározó táplálékforrásainak nőstényként funkcionáló egyedek általi felhasználása révén. A protogynia nyilvánvalóan olyan víztestekben vagy víztestrészekben élő fajokra jellemző, ahol instabil körülmények figyelhetők meg, és ahol a táplálékellátás korlátozott.
A protandry valamivel kevésbé gyakori. Nyilvánvalóan annak köszönhető, hogy a hímként funkcionáló kisebb egyedek képesek biztosítani a peték sikeres megtermékenyítését, a nagyobb egyedek pedig nőstényvé válva növelik a populáció termékenységét.
A szinkron hermafroditák esetében akár egyedi egyedek megőrzésével is lehetséges a populáció helyreállítása.
A hermafrodita fajok szigorú megoszlása a feltüntetett hermafrodita csoportok között nem mindig lehetséges. Részletes tanulmány az ivarmirigyek fejlődéséről több éven keresztül a tengeri kárászok egy generációján Diplodus annularis L. P. Salekhova (1961) végezte, kimutatta, hogy ebben a fajban kétlaki egyedek és funkcionális hermafroditák és protandry is megfigyelhető. Így ennél a fajnál sokkal szélesebb a szexuális változatosság tartománya, mint azt korábban más kutatók jelezték. Idős halaknál a nemi funkció csökkenése miatt az ivar megfordulása is megfigyelhető, amit a nőstény csecsemőknél, pontyoknál és folyami lepényhalnál figyeltek meg (Anisimova, 1956, 1956a; Bullough, 1940; Mikelsaar, 1958; A. P. Makeeva megfigyelései ).
Szinte minden faj kétlaki hala. Az organikus hermafroditizmus csak a halakra jellemző. A csontos halak közül általában csak a tengeri sügér és a tengeri kárász a hermafrodita. Alkalmanként hermafroditák találhatók a hering, a lazac, a csuka, a ponty és a süllő között. Ugyanakkor a chum lazacban és márnában a petefészkek és a herék szakaszai váltakoznak az ivarmirigyekben. A pontyok hermafroditizmusáról szóló jelentések rendkívül ritkák. Az egyik ilyen esetben egy hermafrodita leírta a petesejtek és a spermiumok felszabadulását. Ebben az esetben az önmegtermékenyítés jelentős petékveszteséggel járt (az embriók 29%-a fejlődött), míg egy másik nőstény petéit egy hermafrodita spermájával megtermékenyítették, a halaknál az ikrák 98%-a fejlődött ki. a nem változása, átalakulása (visszafordulása) bekövetkezhet. Például a fiatal szivárványos pisztráng a fejlődés korai szakaszában (135-160 napos korban), amelynek női csírasejtek tömege van az ivarmirigyekben, ezt követően a legtöbb édesvízi halnál a nemi mirigyek a tojásrakás során közömbösek a nemet illetően, úgymond potenciálisan biszexuálisak. Az ilyen interszexuális egyed neme csak a további fejlődés során határozható meg. Ismeretesek olyan esetek, amikor a fogazott pontyfélékben az ivarérett, korábban ívott nőstények hirtelen hímekké váltak, és képesek lettek az ikra megtermékenyítésére. Irányított ivarváltás is lehetséges: a szivárványos pisztráng szteroid hormonokkal kezelt nőstényei és hímei (etetéssel) az ellenkezőjére változtatták a nemüket és sikeresen ívtak. Ez a módszer fontos lehet kereskedelmi halak tenyésztésekor. Például egy lazacállományban jövedelmezőbb, ha több nőstény van (nagyobbak), a tilápia állományban pedig kevesebb, mivel lassan nőnek és gyakran ívnak. Ezért a petesejt megtermékenyítése során két vagy több egyed spermájának felhasználása növeli a termékenységet.
A halak változatos körülmények között és különböző szubsztrátumokon szaporodnak, ezért a következő ökológiai csoportokat különböztetjük meg. Litofilek
Sziklás talajon (áramlatos folyókban vagy oligotróf tavak fenekén vagy tengerek part menti területein) oxigénben gazdag helyeken szaporodnak. Ezek a tokhal, a lazac, a podust stb. Fitofilek
Növényzet között szaporodnak, álló vagy lassú folyású vízbe tojják az elhalt vagy vegetatív növényeket. Ebben az esetben az oxigénviszonyok eltérőek lehetnek. Ebbe a csoportba tartozik a csuka, ponty, keszeg, csótány, süllő stb. Pszammofilek
Tojásaikat a homokra rakják, néha a növények gyökereihez tapadnak. A tojáshéjat gyakran homokkal borítják be. Általában oxigénben gazdag helyeken fejlődnek ki. Ebbe a csoportba tartoznak a köcsögök, néhány csík stb. Pelagofilok
Petéket raknak a vízoszlopba. A tojások és a szabad embriók a vízoszlopban szabadon lebegve fejlődnek, általában a légzés szempontjából kedvező körülmények között. Ebbe a csoportba tartozik szinte minden hering, tőkehal, lepényhal és néhány ponty (sichel hal, ezüstponty, amur stb.). Ostrakofilek
A tojásokat a puhatestűek köpenyüregébe, néha rákok és más állatok héja alá rakják. A tojás elegendő oxigén nélkül fejlődhet. Ez a besorolás nem vonatkozik minden halra: a halászok a növényzetre és a kövekre ívhatnak, azaz fitofil és litofil halként is. A legtöbb hal nem törődik utódaival. Gyakran előfordulnak olyan esetek, amikor a szülők megeszik saját tojásaikat, különösen a fiatalokat. Kannibalizmus előfordul gambusiában, navagában, sőt pontyban is. Ezért az ivadékok megőrzése érdekében az ívó tavakból célszerű kifogni az ívót. Sok halfaj azonban gondoskodik utódairól. Ebben az esetben az utódok védelme a legtöbb esetben a hímekre hárul Az utódok gondozására vonatkozó példák érdekesek és változatosak: a hím pálcika veseváladékkal összeragasztott fűszálakból épít fészket (4. kép). A fészekben kezdetben két lyuk van, és miután több nőstény tojásával megtölti, a hím egy lyukat bezár, és továbbra is őrzi azt, és uszonyai mozgásával levegőzteti a vizet. A fiatal egyedek kikelése után a hím gondoskodik arról, hogy néhány napig a fészekben legyenek, és szájával befogva visszaadja az ott kiúszókat. A nőstény tilápia tojásokat hordoz a szájában, és a kikelés után egy ideig a szájukba veszi a fiókákat, ha veszélyben van. Pipahalak és csikóhalak ikráit a hím hasán lévő ráncban vagy tasakban keltik. A labirintushalak légbuborékokból és nyálváladékokból fészket építenek. Bár a fiatal egyedek egy napon belül megjelennek a fészekben, a hím a halak teljes kifejlődéséig őrzi azt. A pisztráng és a lazac több lyukat ás a földbe, a lerakott tojásokat farokmozdulatokkal homokkal és kaviccsal borítják be, úgynevezett ívódombokat hozva létre. Néhány géb és harcsa kavicsokból és növénydarabokból fészket készít. A dagályos hal őrzi a szörfözés közelében lerakott petékcsomót, amelyre vizet önt a szájából. A süllő gyökérdarabokból vagy sziklás terület megtisztításával épít fészket: a fészekig nyújtott kézbe harap, el nem hajtható. A mellúszók mozgatásával vízáramot hoz létre, amely lemossa az iszapot a petékről Az utódok gondozásának legtökéletesebb formája az életerő. Ebben az esetben a termékenység általában alacsony - több tucat egyed. Lényegében ez az ovoviviparitás, amelyben az utódok a női nemi szervekben maradnak, amíg a tojássárgája vissza nem szívódik. Számos cápa, és a csontos halak között megtalálható - angolna sügér, tengeri sügér, gambusia, guppi és kardfarkú. A halak egyedfejlődésében számos nagy szegmens (periódus) különböztethető meg, amelyek mindegyikét más-más fajra jellemző tulajdonságok jellemzik. I. Embrionális periódus