वैज्ञानिक और तकनीकी विश्वकोश शब्दकोश भ्रूणविज्ञान क्या है, इसका क्या अर्थ है और इसे सही ढंग से कैसे लिखा जाए। भ्रूणविज्ञान क्या है? भ्रूणविज्ञान का विज्ञान क्या अध्ययन करता है

"भ्रूणविज्ञान" क्या है? इस शब्द को सही तरीके से कैसे लिखें। संकल्पना एवं व्याख्या.

भ्रूणविज्ञान वह विज्ञान जो कायापलट, अंडे सेने या जन्म से पहले किसी जीव के प्रारंभिक चरण में उसके विकास का अध्ययन करता है। युग्मक - एक अंडा (अंडाणु) और एक शुक्राणु - का संलयन एक युग्मनज के निर्माण के साथ एक नए व्यक्ति को जन्म देता है, लेकिन अपने माता-पिता के समान प्राणी बनने से पहले, इसे विकास के कुछ चरणों से गुजरना पड़ता है: कोशिका विभाजन, प्राथमिक रोगाणु परतों और गुहाओं का निर्माण, भ्रूणीय अक्षों और समरूपता के अक्षों का उद्भव, कोइलोमिक गुहाओं और उनके व्युत्पन्नों का विकास, बाह्यभ्रूण झिल्लियों का निर्माण और अंत में, अंग प्रणालियों का उद्भव जो कार्यात्मक रूप से एकीकृत होते हैं और एक या एक रूप बनाते हैं। एक और पहचानने योग्य जीव. यह सब भ्रूणविज्ञान के अध्ययन का विषय है। विकास युग्मकजनन से पहले होता है, अर्थात। शुक्राणु और अंडे का निर्माण और परिपक्वता। किसी भी प्रजाति के सभी अंडों की विकास प्रक्रिया आम तौर पर एक समान होती है। युग्मकजनन। परिपक्व शुक्राणु और अंडाणु अपनी संरचना में भिन्न होते हैं, केवल उनके नाभिक समान होते हैं; हालाँकि, दोनों युग्मक समान दिखने वाली प्राथमिक रोगाणु कोशिकाओं से बनते हैं। यौन रूप से प्रजनन करने वाले सभी जीवों में, ये प्राथमिक रोगाणु कोशिकाएं विकास के प्रारंभिक चरण में अन्य कोशिकाओं से अलग हो जाती हैं और एक विशेष तरीके से विकसित होती हैं, अपना कार्य करने की तैयारी करती हैं - लिंग का उत्पादन, या रोगाणु कोशिकाएं। इसलिए, उन्हें जर्म प्लाज़्म कहा जाता है - सोमैटोप्लाज्म बनाने वाली अन्य सभी कोशिकाओं के विपरीत। हालाँकि, यह बिल्कुल स्पष्ट है कि जर्म प्लाज़्म और सोमैटोप्लाज्म दोनों एक निषेचित अंडे - युग्मनज से आते हैं, जिसने एक नए जीव को जन्म दिया। तो मूलतः वे वही हैं. वे कारक जो यह निर्धारित करते हैं कि कौन सी कोशिकाएँ प्रजनन योग्य हो जाती हैं और कौन सी दैहिक कोशिकाएँ अभी तक स्थापित नहीं हुई हैं। हालाँकि, अंततः रोगाणु कोशिकाएं काफी स्पष्ट अंतर प्राप्त कर लेती हैं। ये अंतर युग्मकजनन की प्रक्रिया के दौरान उत्पन्न होते हैं। सभी कशेरुकियों और कुछ अकशेरुकी प्राणियों में, प्राथमिक जनन कोशिकाएँ जननग्रंथियों से दूर निकलती हैं और भ्रूण के जननग्रंथियों - अंडाशय या वृषण - में रक्त प्रवाह के साथ, विकासशील ऊतकों की परतों के साथ, या अमीबॉइड गति के माध्यम से स्थानांतरित हो जाती हैं। गोनाडों में उनसे परिपक्व जनन कोशिकाएँ बनती हैं। जब तक गोनाड विकसित होते हैं, तब तक सोम और जर्म प्लाज़्म पहले से ही कार्यात्मक रूप से एक दूसरे से अलग हो जाते हैं, और, इस समय से, जीव के पूरे जीवन में, जर्म कोशिकाएं सोम के किसी भी प्रभाव से पूरी तरह से स्वतंत्र होती हैं। इसीलिए किसी व्यक्ति द्वारा जीवन भर अर्जित किए गए गुण उसकी प्रजनन कोशिकाओं को प्रभावित नहीं करते हैं। प्राथमिक रोगाणु कोशिकाएं, गोनाड में रहते हुए, विभाजित होकर छोटी कोशिकाएं बनाती हैं - वृषण में शुक्राणुजन और अंडाशय में ओगोनियम। स्पर्मेटोगोनिया और ओगोनिया बार-बार विभाजित होते रहते हैं, जिससे एक ही आकार की कोशिकाएं बनती हैं, जो साइटोप्लाज्म और न्यूक्लियस दोनों की प्रतिपूरक वृद्धि का संकेत देती हैं। स्पर्मेटोगोनिया और ओगोनिया माइटोटिक रूप से विभाजित होते हैं, और इसलिए, वे गुणसूत्रों की मूल द्विगुणित संख्या को बनाए रखते हैं। कुछ समय के बाद, ये कोशिकाएं विभाजित होना बंद कर देती हैं और विकास की अवधि में प्रवेश करती हैं, जिसके दौरान उनके नाभिक में बहुत महत्वपूर्ण परिवर्तन होते हैं। मूल रूप से दो माता-पिता से प्राप्त गुणसूत्र, जोड़े (संयुग्मित) में जुड़े होते हैं, जो बहुत निकट संपर्क में आते हैं। यह बाद में क्रॉसिंग को संभव बनाता है, जिसके दौरान समजात गुणसूत्र टूट जाते हैं और एक नए क्रम में जुड़ जाते हैं, समतुल्य वर्गों का आदान-प्रदान करते हैं; क्रॉसिंग ओवर के परिणामस्वरूप, ओगोनिया और स्पर्मेटोगोनिया के गुणसूत्रों में जीन के नए संयोजन उत्पन्न होते हैं। यह माना जाता है कि खच्चरों की बाँझपन उनके माता-पिता - घोड़े और गधे से प्राप्त गुणसूत्रों की असंगति के कारण है, जिसके कारण गुणसूत्र एक-दूसरे से निकटता से जुड़े रहने पर जीवित रहने में सक्षम नहीं होते हैं। परिणामस्वरूप, खच्चर के अंडाशय या वृषण में रोगाणु कोशिकाओं की परिपक्वता संयुग्मन चरण में रुक जाती है। जब केन्द्रक का पुनर्निर्माण हो जाता है और कोशिका में पर्याप्त मात्रा में साइटोप्लाज्म जमा हो जाता है, तो विभाजन प्रक्रिया फिर से शुरू हो जाती है; संपूर्ण कोशिका और केंद्रक दो अलग-अलग प्रकार के विभाजनों से गुजरते हैं, जो रोगाणु कोशिकाओं की परिपक्वता की वास्तविक प्रक्रिया को निर्धारित करते हैं। उनमें से एक - माइटोसिस - मूल कोशिकाओं के समान कोशिकाओं के निर्माण की ओर ले जाता है; दूसरे के परिणामस्वरूप - अर्धसूत्रीविभाजन, या कमी विभाजन, जिसके दौरान कोशिकाएं दो बार विभाजित होती हैं - कोशिकाएं बनती हैं, जिनमें से प्रत्येक में मूल की तुलना में गुणसूत्रों की केवल आधी (अगुणित) संख्या होती है, अर्थात् प्रत्येक जोड़ी से एक (सेल भी देखें)। कुछ प्रजातियों में, ये कोशिका विभाजन विपरीत क्रम में होते हैं। ओगोनिया और स्पर्मेटोगोनिया में नाभिक की वृद्धि और पुनर्गठन के बाद और पहले अर्धसूत्रीविभाजन से ठीक पहले, इन कोशिकाओं को प्रथम-क्रम ओसाइट्स और स्पर्मेटोसाइट्स कहा जाता है, और पहले अर्धसूत्रीविभाजन के बाद - दूसरे क्रम के ओसाइट्स और स्पर्मेटोसाइट्स कहा जाता है। अंत में, दूसरे अर्धसूत्रीविभाजन के बाद, अंडाशय में कोशिकाओं को अंडे (अंडाणु) कहा जाता है, और वृषण में कोशिकाओं को शुक्राणु कहा जाता है। अब अंडा अंततः परिपक्व हो गया है, लेकिन शुक्राणु को अभी भी कायापलट से गुजरना होगा और शुक्राणु में बदलना होगा। अंडजनन और शुक्राणुजनन के बीच एक महत्वपूर्ण अंतर पर यहां जोर देने की जरूरत है। पहले क्रम के एक अंडाणु से, परिपक्वता के परिणामस्वरूप केवल एक परिपक्व अंडाणु बनता है; शेष तीन नाभिक और थोड़ी मात्रा में साइटोप्लाज्म ध्रुवीय निकायों में बदल जाते हैं, जो रोगाणु कोशिकाओं के रूप में कार्य नहीं करते हैं और बाद में पतित हो जाते हैं। सभी साइटोप्लाज्म और जर्दी, जिन्हें चार कोशिकाओं के बीच वितरित किया जा सकता है, एक में केंद्रित हैं - परिपक्व अंडे में। इसके विपरीत, एक प्रथम-क्रम शुक्राणुकोशिका एक भी केन्द्रक खोए बिना चार शुक्राणुओं और समान संख्या में परिपक्व शुक्राणुओं को जन्म देती है। निषेचन पर, द्विगुणित, या सामान्य, गुणसूत्रों की संख्या बहाल हो जाती है। मनुष्यों में शुक्राणुजनन की योजना।

भ्रूणविज्ञान- भ्रूणविज्ञान, क्यूई, डब्ल्यू। जीव विज्ञान की एक शाखा जो भ्रूण के निर्माण और विकास का अध्ययन करती है... ओज़ेगोव का व्याख्यात्मक शब्दकोश

भ्रूणविज्ञान- या जानवरों और मनुष्यों के विकास का सिद्धांत - मुख्य रूप से 19वीं शताब्दी में विकसित किया गया था। सबसे पहले... विश्वकोश शब्दकोश एफ.ए. ब्रॉकहॉस और आई.ए. एफ्रोन

भ्रूणविज्ञान- (भ्रूण और... लॉजिया से) शाब्दिक रूप से - भ्रूण का विज्ञान, लेकिन इसकी सामग्री व्यापक है। वहाँ हैं...

विषय 6. सामान्य भ्रूणविज्ञान

भ्रूणविज्ञान की परिभाषा और घटक

भ्रूणविज्ञान- निषेचन से लेकर जन्म (या अंडे सेने) तक पशु जीवों के विकास के पैटर्न का विज्ञान। नतीजतन, भ्रूणविज्ञान जीव के विकास की अंतर्गर्भाशयी अवधि का अध्ययन करता है, यानी, ओटोजेनेसिस का हिस्सा।

ओटोजेनेसिस- निषेचन से मृत्यु तक शरीर के विकास को दो अवधियों में विभाजित किया गया है:

1) भ्रूणीय (भ्रूणजनन);

2) प्रसवोत्तर (प्रसवोत्तर)।

किसी भी जीव का विकास उत्पत्ति से पहले होता है।

उत्पत्ति में शामिल हैं:

1) युग्मकजनन - रोगाणु कोशिकाओं का निर्माण (शुक्राणुजनन और अंडजनन);

2) निषेचन.

अंडे का वर्गीकरण

अधिकांश अंडों के साइटोप्लाज्म में समावेशन होता है - लेसिथिन और जर्दी, जिनकी सामग्री और वितरण विभिन्न जीवित जीवों में काफी भिन्न होते हैं।

1) अलिसिटरी अंडे (जर्दी रहित)। इस समूह में हेल्मिंथ अंडे शामिल हैं;

2) ऑलिगोलेसिटिक (कम जर्दी)। लांसलेट अंडे की विशेषता;

3) पॉलीलेसिटिक (बहु-जर्दी)। कुछ पक्षियों और मछलियों के अंडों की विशेषताएँ।

साइटोप्लाज्म में लेसिथिन के वितरण के आधार पर, उन्हें इसमें विभाजित किया गया है:

1) आइसोलेसाइटिक अंडे। लेसिथिन को साइटोप्लाज्म में समान रूप से वितरित किया जाता है, जो ऑलिगोलेसिटिक अंडों के लिए विशिष्ट है;

2) टेलोलेसिटिक। जर्दी अंडे के ध्रुवों में से एक पर केंद्रित होती है। टेलोलेसिटिक अंडों में, मध्यम टेलोलेसिटिक (उभयचरों की विशेषता), दृढ़ता से टेलोलेसिटिक (मछली और पक्षियों में पाए जाने वाले) और सेंट्रोलेसिटिक (उनकी जर्दी केंद्र में स्थानीयकृत होती है, जो कीड़ों की विशिष्ट होती है) होते हैं।

ओटोजेनेसिस के लिए एक शर्त पुरुष और महिला जनन कोशिकाओं की परस्पर क्रिया है, जिसके दौरान निषेचन होता है - महिला और पुरुष जनन कोशिकाओं (सिनगैमी) के संलयन की प्रक्रिया, जिसके परिणामस्वरूप एक युग्मनज बनता है।

निषेचन बाहरी हो सकता है (मछली और उभयचरों में), नर और मादा प्रजनन कोशिकाएं बाहरी वातावरण में छोड़ी जाती हैं, जहां वे विलीन हो जाती हैं, और आंतरिक (पक्षियों और स्तनधारियों में), शुक्राणु मादा शरीर के प्रजनन पथ में प्रवेश करते हैं, जहां निषेचन होता है घटित होना।

बाह्य निषेचन के विपरीत आंतरिक निषेचन, एक जटिल बहुचरणीय प्रक्रिया है। निषेचन के बाद, एक युग्मनज बनता है, जिसका विकास बाहरी निषेचन के दौरान पानी में, पक्षियों में - अंडे में, और स्तनधारियों और मनुष्यों में - मातृ शरीर (गर्भाशय) में जारी रहता है।

भ्रूणजनन की अवधि

भ्रूण में होने वाली प्रक्रियाओं की प्रकृति के अनुसार भ्रूणजनन को तीन अवधियों में विभाजित किया गया है:

1) पेराई अवधि;

2) गैस्ट्रुलेशन की अवधि;

3) हिस्टोजेनेसिस (ऊतक निर्माण), ऑर्गेनोजेनेसिस (अंग गठन), सिस्टमोजेनेसिस (शरीर की कार्यात्मक प्रणालियों का गठन) की अवधि।

बंटवारे अप. एक कोशिका (जाइगोट) के रूप में एक नए जीव का जीवनकाल अलग-अलग जानवरों में कई मिनटों से लेकर कई घंटों और यहां तक ​​कि दिनों तक रहता है, और फिर विखंडन शुरू हो जाता है। विदलन एक युग्मनज के समसूत्री विभाजन की बेटी कोशिकाओं (ब्लास्टोमेरेस) में होने की प्रक्रिया है। विदलन निम्नलिखित तरीकों से सामान्य माइटोटिक विभाजन से भिन्न होता है:

1) ब्लास्टोमेर युग्मनज के मूल आकार तक नहीं पहुँच पाते;

2) ब्लास्टोमेर अलग नहीं होते, हालाँकि वे स्वतंत्र कोशिकाएँ हैं।

क्रशिंग के निम्नलिखित प्रकार प्रतिष्ठित हैं:

1) पूर्ण, अपूर्ण;

2) एकसमान, असमान;

3) तुल्यकालिक, अतुल्यकालिक।

अंडे और उनके निषेचन के बाद बनने वाले युग्मनज, जिनमें थोड़ी मात्रा में लेसिथिन (ऑलिगोलेसीथल) होता है, साइटोप्लाज्म (आइसोलेसीथल) में समान रूप से वितरित होते हैं, पूरी तरह से समान आकार की दो बेटी कोशिकाओं (ब्लास्टोमेरेस) में विभाजित हो जाते हैं, जो फिर एक साथ (समकालिक रूप से) विभाजित होते हैं फिर से ब्लास्टोमेरेस में। इस प्रकार की पेराई पूर्ण, एक समान और समकालिक होती है।

मध्यम मात्रा में जर्दी वाले अंडे और युग्मनज को भी पूरी तरह से कुचल दिया जाता है, लेकिन परिणामी ब्लास्टोमेरेस के अलग-अलग आकार होते हैं और उन्हें गैर-एक साथ कुचल दिया जाता है - कुचलना पूर्ण, असमान, अतुल्यकालिक होता है।

विखंडन के परिणामस्वरूप, सबसे पहले ब्लास्टोमेरेस का एक संचय बनता है, और इस रूप में भ्रूण को मोरूला कहा जाता है। फिर ब्लास्टोमेरेस के बीच द्रव जमा हो जाता है, जो ब्लास्टोमेरेस को परिधि की ओर धकेलता है, और केंद्र में द्रव से भरी एक गुहा बन जाती है। विकास के इस चरण में भ्रूण को ब्लास्टुला कहा जाता है।

ब्लास्टुला में निम्न शामिल हैं:

1) ब्लास्टोडर्म - ब्लास्टोमेरेस के गोले;

2) ब्लास्टोकोल - तरल से भरी गुहा।

मानव ब्लास्टुला एक ब्लास्टोसिस्ट है। ब्लास्टुला के निर्माण के बाद, भ्रूणजनन का दूसरा चरण शुरू होता है - गैस्ट्रुलेशन।

जठराग्नि- कोशिकाओं के प्रजनन और संचलन के माध्यम से बनने वाली रोगाणु परतों के निर्माण की प्रक्रिया। गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रिया अलग-अलग जानवरों में अलग-अलग तरीके से होती है। गैस्ट्रुलेशन की निम्नलिखित विधियाँ प्रतिष्ठित हैं:

1) प्रदूषण (ब्लास्टोमेरेस के समूह को प्लेटों में विभाजित करना);

2) आप्रवासन (विकासशील भ्रूण के अंदर कोशिकाओं की गति);

3) अंतर्ग्रहण (भ्रूण में कोशिकाओं की एक परत का आक्रमण);

4) एपिबॉली (कोशिकाओं की बाहरी परत के निर्माण के साथ तेजी से विभाजित होने वाले ब्लास्टोमेरेस की अत्यधिक वृद्धि)।

गैस्ट्रुलेशन के परिणामस्वरूप, किसी भी पशु प्रजाति के भ्रूण में तीन रोगाणु परतें बनती हैं:

1) एक्टोडर्म (बाहरी रोगाणु परत);

2) एंडोडर्म (आंतरिक रोगाणु परत);

3) मेसोडर्म (मध्य रोगाणु परत)।

प्रत्येक रोगाणु परत कोशिकाओं की एक अलग परत होती है। चादरों के बीच शुरू में भट्ठा जैसी जगहें होती हैं जिनमें प्रक्रिया कोशिकाएं जल्द ही स्थानांतरित हो जाती हैं, और सामूहिक रूप से जर्मिनल मेसेनकाइम बनाती हैं (कुछ लेखक इसे चौथी रोगाणु परत मानते हैं)।

जर्मिनल मेसेनकाइम का निर्माण तीनों रोगाणु परतों से कोशिकाओं के निष्कासन से होता है, मुख्य रूप से मेसोडर्म से। तीन रोगाणु परतों और मेसेनकाइम से युक्त भ्रूण को गैस्ट्रुला कहा जाता है। विभिन्न जानवरों के भ्रूणों में गैस्ट्रुलेशन की प्रक्रिया तरीकों और समय दोनों में काफी भिन्न होती है। गैस्ट्रुलेशन के बाद बनने वाली रोगाणु परतें और मेसेनकाइम में अनुमानित ऊतक के मूल तत्व होते हैं। इसके बाद, भ्रूणजनन का तीसरा चरण शुरू होता है - हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस।

हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस(या रोगाणु परतों का विभेदन) ऊतक के मूल तत्वों को ऊतकों और अंगों में बदलने और फिर शरीर की कार्यात्मक प्रणालियों के निर्माण की प्रक्रिया है।

हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस का आधार निम्नलिखित प्रक्रियाएं हैं: माइटोटिक विभाजन (प्रसार), प्रेरण, निर्धारण, वृद्धि, प्रवासन और कोशिकाओं का विभेदन। इन प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप, अंग परिसरों (नोटोकॉर्ड, न्यूरल ट्यूब, आंतों की ट्यूब, मेसोडर्मल कॉम्प्लेक्स) की अक्षीय शुरुआत सबसे पहले बनती है। इसी समय, विभिन्न ऊतक धीरे-धीरे बनते हैं, और ऊतकों के संयोजन से शारीरिक अंग बनते और विकसित होते हैं, जो कार्यात्मक प्रणालियों में एकजुट होते हैं - पाचन, श्वसन, प्रजनन, आदि। हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस के प्रारंभिक चरण में, भ्रूण भ्रूण कहलाता है, जो बाद में भ्रूण में बदल जाता है।

वर्तमान में, यह निश्चित रूप से स्थापित नहीं किया गया है कि एक कोशिका (जाइगोट) से, और बाद में समान रोगाणु परतों से, कोशिकाएं जो आकृति विज्ञान और कार्य में पूरी तरह से भिन्न होती हैं, और उनसे - ऊतक (एक्टोडर्म उपकला ऊतकों से, सींगदार तराजू) बनते हैं , तंत्रिका कोशिकाएं और ग्लियाल कोशिकाएं)। संभवतः, आनुवंशिक तंत्र इन परिवर्तनों में अग्रणी भूमिका निभाते हैं।

हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस के आनुवंशिक आधार की अवधारणा

शुक्राणु द्वारा अंडे के निषेचन के बाद युग्मनज बनता है। इसमें मातृ और पितृ जीन से युक्त आनुवंशिक सामग्री होती है, जो विभाजन के दौरान बेटी कोशिकाओं में चली जाती है। युग्मनज और उससे बनने वाली कोशिकाओं के सभी जीनों का योग केवल किसी दिए गए प्रकार के जीव की जीनोम विशेषता बनाता है, और किसी दिए गए व्यक्ति में मातृ और पितृ जीन के संयोजन की विशेषताएं उसके जीनोटाइप का निर्माण करती हैं। नतीजतन, युग्मनज से बनी किसी भी कोशिका में आनुवंशिक सामग्री की समान मात्रा और गुणवत्ता होती है, यानी, समान जीनोम और जीनोटाइप (एकमात्र अपवाद रोगाणु कोशिकाएं हैं, उनमें जीनोम का आधा सेट होता है)।

गैस्ट्रुलेशन के दौरान और रोगाणु परतों के निर्माण के बाद, विभिन्न पत्तियों में या एक ही रोगाणु परत के विभिन्न भागों में स्थित कोशिकाएं एक दूसरे को प्रभावित करती हैं। इस प्रभाव को प्रेरण कहा जाता है। प्रेरण जारी करके किया जाता है रासायनिक पदार्थ(प्रोटीन), लेकिन प्रेरण की भौतिक विधियाँ भी हैं। प्रेरण मुख्य रूप से कोशिका जीनोम को प्रभावित करता है। प्रेरण के परिणामस्वरूप, सेलुलर जीनोम के कुछ जीन अवरुद्ध हो जाते हैं, अर्थात वे निष्क्रिय हो जाते हैं, उनसे विभिन्न आरएनए अणुओं का प्रतिलेखन नहीं होता है, और इसलिए प्रोटीन संश्लेषण नहीं होता है। प्रेरण के परिणामस्वरूप, कुछ जीन अवरुद्ध हो जाते हैं, जबकि अन्य स्वतंत्र रूप से कार्य करते हैं। किसी कोशिका के मुक्त जीनों के योग को उसका एपिजीन कहा जाता है। एपिजीनोम के निर्माण की प्रक्रिया, यानी प्रेरण और जीनोम की परस्पर क्रिया को निर्धारण कहा जाता है। एपिजेनोम के गठन के बाद, कोशिका निश्चित हो जाती है, अर्थात एक निश्चित दिशा में विकसित होने के लिए प्रोग्राम की जाती है।

रोगाणु परत के एक निश्चित क्षेत्र में स्थित और समान एपिजेनोम वाली कोशिकाओं का योग एक निश्चित ऊतक के अनुमानित प्राइमर्डिया का प्रतिनिधित्व करता है, क्योंकि ये सभी कोशिकाएं एक ही दिशा में अंतर करेंगी और इस ऊतक का हिस्सा बन जाएंगी।

रोगाणु परतों के विभिन्न भागों में कोशिका निर्धारण की प्रक्रिया अलग-अलग समय पर होती है और कई चरणों में हो सकती है। गठित एपिजेनोम स्थिर होता है और, माइटोटिक विभाजन के बाद, बेटी कोशिकाओं में संचारित होता है।

कोशिकाओं के निर्धारण के बाद, यानी एपिजेनोम के अंतिम गठन के बाद, भेदभाव शुरू होता है - कोशिकाओं के रूपात्मक, जैव रासायनिक और कार्यात्मक विशेषज्ञता की प्रक्रिया।

यह प्रक्रिया आरएनए द्वारा परिभाषित सक्रिय जीन से प्रतिलेखन द्वारा सुनिश्चित की जाती है, और फिर कुछ प्रोटीन और गैर-प्रोटीन पदार्थों का संश्लेषण किया जाता है, जो कोशिकाओं के रूपात्मक, जैव रासायनिक और कार्यात्मक विशेषज्ञता को निर्धारित करते हैं। कुछ कोशिकाएँ (उदाहरण के लिए, फ़ाइब्रोब्लास्ट) एक अंतरकोशिकीय पदार्थ बनाती हैं।

इस प्रकार, समान जीनोम और जीनोटाइप वाली कोशिकाओं के गठन को, जो संरचना और कार्य में विविध हैं, प्रेरण की प्रक्रिया और विभिन्न एपिजेनोम वाली कोशिकाओं के निर्माण द्वारा समझाया जा सकता है, जो फिर अलग-अलग आबादी की कोशिकाओं में विभेदित हो जाती हैं।

एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक (अनंतिम) अंग

युग्मनज के विखंडन के बाद ब्लास्टोमेरेस और कोशिकाओं का एक हिस्सा अंगों के निर्माण में जाता है जो भ्रूण और भ्रूण के विकास में योगदान करते हैं। ऐसे अंगों को एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक कहा जाता है।

जन्म के बाद, कुछ अतिरिक्त भ्रूणीय अंगों को अस्वीकार कर दिया जाता है, अन्य का उल्टा विकास होता है या भ्रूणजनन के अंतिम चरण में उनका पुनर्निर्माण किया जाता है। विभिन्न जानवरों में असमान संख्या में अनंतिम अंग विकसित होते हैं, जो संरचना और कार्यों में भिन्न होते हैं।

मनुष्यों सहित स्तनधारियों में, चार अतिरिक्त भ्रूणीय अंग विकसित होते हैं:

1) कोरियोन;

2) एमनियन;

3) जर्दी थैली;

4) एलांटोइस।

जरायु(या विलस झिल्ली) सुरक्षात्मक और पोषी कार्य करता है। कोरियोन (विलस कोरियोन) का एक हिस्सा गर्भाशय की श्लेष्मा झिल्ली में अंतर्निहित होता है और प्लेसेंटा का हिस्सा होता है, जिसे कभी-कभी एक स्वतंत्र अंग माना जाता है।

भ्रूणावरण(या जलीय शैल) केवल स्थलीय जंतुओं में ही बनता है। एमनियन कोशिकाएं एमनियोटिक द्रव (एमनियोटिक द्रव) का उत्पादन करती हैं, जिसमें भ्रूण विकसित होता है और फिर भ्रूण।

बच्चे के जन्म के बाद, कोरियोनिक और एमनियोटिक झिल्लियाँ अस्वीकार कर दी जाती हैं।

अण्डे की जर्दी की थैलीपॉलीलेसिथल कोशिकाओं से बने भ्रूण में सबसे बड़ी सीमा तक विकसित होता है, और इसलिए इसमें बहुत अधिक मात्रा में जर्दी होती है, इसलिए इसका नाम रखा गया है। जर्दी टैग निम्नलिखित कार्य करता है:

1) ट्रॉफिक (ट्रॉफिक समावेशन (जर्दी) के कारण, भ्रूण को पोषण प्रदान किया जाता है, विशेष रूप से अंडे में विकसित होने वाले भ्रूण को; विकास के बाद के चरणों में, भ्रूण को ट्रॉफिक सामग्री पहुंचाने के लिए एक जर्दी परिसंचरण बनता है);

2) हेमेटोपोएटिक (जर्दी थैली की दीवार में (मेसेनचाइम में) पहले रक्त कोशिकाएं बनती हैं, जो फिर भ्रूण के हेमेटोपोएटिक अंगों में स्थानांतरित हो जाती हैं);

3) गोनोब्लास्टिक (प्राथमिक रोगाणु कोशिकाएं (गोनोब्लास्ट) जर्दी थैली (एंडोडर्म) की दीवार में बनती हैं, जो फिर भ्रूण के गोनाड में स्थानांतरित हो जाती हैं)।

अपरापोषिका- आंतों की नली के पुच्छीय सिरे का एक अंधा उभार, जो एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक मेसेनकाइम से घिरा होता है। अंडे में विकसित होने वाले जानवरों में, एलांटोइस महान विकास तक पहुंचता है और भ्रूण के चयापचय उत्पादों (मुख्य रूप से यूरिया) के लिए भंडार के रूप में कार्य करता है। इसीलिए एलांटोइस को अक्सर मूत्र थैली कहा जाता है।

स्तनधारियों में, चयापचय उत्पादों के संचय की कोई आवश्यकता नहीं होती है, क्योंकि वे गर्भाशय के रक्त प्रवाह के माध्यम से मां के शरीर में प्रवेश करते हैं और उसके उत्सर्जन अंगों द्वारा उत्सर्जित होते हैं। इसलिए, ऐसे जानवरों और मनुष्यों में, एलांटोइस खराब रूप से विकसित होता है और अन्य कार्य करता है: इसकी दीवार में नाभि वाहिकाएं विकसित होती हैं, जो नाल में शाखा करती हैं और जिसके कारण नाल परिसंचरण बनता है।

पेट की दीवार हर्निया की सर्जरी पुस्तक से लेखक निकोलाई वेलेरियनोविच वोस्करेन्स्की

एक सामान्य भाग

संक्रामक रोग पुस्तक से लेखक एवगेनिया पेत्रोव्ना शुवालोवा

एक सामान्य भाग

हिस्टोलॉजी पुस्तक से लेखक तात्याना दिमित्रिग्ना सेलेज़नेवा

विषय 7. मानव भ्रूणविज्ञान उत्पत्ति भ्रूणजनन के पैटर्न पर विचार उत्पत्ति से शुरू होता है। उत्पत्ति - युग्मकजनन (शुक्राणु- और अंडजनन) और निषेचन। शुक्राणुजनन वृषण की घुमावदार नलिकाओं में होता है और इसे चार अवधियों में विभाजित किया जाता है: 1)

डायबिटीज मेलिटस के लिए पोषण पुस्तक से लेखक इल्या मेलनिकोव

तपेदिक के लिए पोषण पुस्तक से लेखक इल्या मेलनिकोव

सामान्य विशेषताएँ तपेदिक मुख्य रूप से एक दीर्घकालिक संक्रमण है, जो अक्सर फेफड़ों को प्रभावित करता है। स्वरयंत्र, आंतों, गुर्दे, हड्डियों और जोड़ों और त्वचा का क्षय रोग कम आम है। तपेदिक के साथ, प्रभावित अंगों में परिवर्तन और नशा संभव है

आसन, प्राणायाम, मुद्रा, बंध पुस्तक से सत्यानंद द्वारा

सामान्य लाभ शारीरिक: आसन के नियमित अभ्यास से, हमारे अंतःस्रावी तंत्र की सभी अंतःस्रावी ग्रंथियां इष्टतम मात्रा में हार्मोन का स्राव करती हैं। यह शारीरिक और दोनों को सामान्य करता है मानसिक हालतव्यक्ति। कम से कम एक ग्रंथि की खराबी ध्यान देने योग्य है

हिस्टोलॉजी पुस्तक से लेखक वी. यू. बारसुकोव

6. सामान्य भ्रूणविज्ञान भ्रूणविज्ञान निषेचन से लेकर जन्म (या अंडे सेने) तक पशु जीवों के विकास के पैटर्न का विज्ञान है। नतीजतन, भ्रूणविज्ञान जीव के विकास की अंतर्गर्भाशयी अवधि का अध्ययन करता है, यानी, ओटोजेनेसिस का हिस्सा।1। ओटोजेनेसिस -

द आई ऑफ ट्रू रीबर्थ पुस्तक से पीटर लेविन द्वारा

7. मानव भ्रूणविज्ञान भ्रूणजनन के पैटर्न पर विचार प्रजनन से शुरू होता है। उत्पत्ति - युग्मकजनन (शुक्राणु- और अंडजनन) और निषेचन। शुक्राणुजनन वृषण की घुमावदार नलिकाओं में होता है और इसे 4 अवधियों में विभाजित किया जाता है: 1) अवधि I -

पारंपरिक और प्रोस्टेटाइटिस और अन्य प्रोस्टेट रोगों का उपचार पुस्तक से अपरंपरागत तरीकों से लेखक डारिया व्लादिमीरोवना नेस्टरोवा

8. मानव भ्रूणविज्ञान भ्रूणजनन मानव भ्रूणजनन को विभाजित किया गया है: 1) दरार की अवधि 2) गैस्ट्रुलेशन की अवधि 3) हिस्टो- और ऑर्गोजेनेसिस की अवधि; I. पेराई अवधि. मनुष्यों में क्रशिंग पूरी तरह से असमान और अतुल्यकालिक है। असमान आकार के ब्लास्टोमेर,

एक सच्ची महिला के लिए एक संदर्भ पुस्तक पुस्तक से। शरीर के प्राकृतिक कायाकल्प और सफाई का रहस्य लेखक लिडिया इवानोव्ना दिमित्रिस्काया

विषय 3: परिशिष्ट 1 दूसरे जन्म परिसर को निष्पादित करने की सामान्य योजना कक्षाओं के प्रारंभिक चरण में परिसर में महारत हासिल करते समय, अधिक सुविधा के लिए, यहां दी गई योजना का उपयोग करने की सलाह दी जाती है। कॉम्प्लेक्स को तीन चरणों में महारत हासिल है। पहला चरण, पहले छह में से प्रत्येक

भावी मां के लिए हैंडबुक पुस्तक से लेखक मारिया बोरिसोव्ना कनोव्स्काया

सामान्य वर्गीकरण आधुनिक चिकित्सा में, प्रोस्टेटाइटिस को इस प्रकार वर्गीकृत किया गया है: - तीव्र जीवाणु; - जीर्ण जीवाणु; - संक्रमित पथरी के साथ - गैर-जीवाणु - प्रोस्टेटोडोनिया;

मानव शरीर की गुप्त बुद्धि पुस्तक से लेखक अलेक्जेंडर सोलोमोनोविच ज़ालमानोव

सामान्य जानकारी इस पुस्तक के प्रत्येक अध्याय को एक सुसंगत संपूर्णता का भाग माना जाना चाहिए। केवल सभी अनुशंसाओं को मिलाकर और अपनी सभी तकनीकों का उपयोग करके दैनिक कार्यअपने आप पर, आप कार्य को प्राप्त करने में सफलता प्राप्त कर सकते हैं, जो स्पष्ट रूप से होना चाहिए

कम्प्लीट मेडिकल डायग्नोस्टिक्स गाइड पुस्तक से पी. व्याटकिन द्वारा

सामान्य स्वच्छता जैसे-जैसे बच्चे का विकास होता है, उसे अधिक से अधिक फॉस्फोरस और कैल्शियम की आवश्यकता होती है। और उसे ये सब दिलवाओ महत्वपूर्ण पदार्थकहीं से भी नहीं, अपनी भावी माँ के शरीर को छोड़कर। आप समझते हैं: चूँकि आप उन्हें बच्चे को दे रहे हैं, आपको विशेष रूप से इसकी आवश्यकता है

उन लोगों के रहस्य पुस्तक से जिनके जोड़ों और हड्डियों में दर्द नहीं होता लेखक ओलेग लैमीकिन

सामान्य यूरिथमिया ऐसे मामले हैं, और वे असामान्य नहीं हैं, जब किसी रोगी की मृत्यु को या तो दर्दनाक घटनाओं के विकास से या सबसे महत्वपूर्ण प्रकार की शारीरिक गतिविधि (श्वसन, रक्त परिसंचरण, उत्सर्जन) की अपर्याप्तता से नहीं समझाया जा सकता है। या गंभीर मृत्यु-पूर्व जटिलताओं से।

पाठ 4

भ्रूणविज्ञान

1. भ्रूणविज्ञान की सामान्य अवधारणाएँ।

2. भ्रूणविज्ञान में अनुसंधान विधियाँ।

3. रोगाणु कोशिकाओं की विशेषताएं। अंडे का वर्गीकरण.

4. भ्रूणजनन के व्यक्तिगत चरणों की विशेषताएँ।

5. प्लेसेंटा: स्तनधारियों में प्लेसेंटा का गठन और प्रकार।

6. अनंतिम प्राधिकारी. संरचना और कार्य.

भ्रूणविज्ञान की सामान्य अवधारणाएँ।

भ्रूणविज्ञान निषेचन के क्षण से लेकर जन्म तक शरीर के भ्रूण के विकास के पैटर्न का विज्ञान है। हम चिकित्सा भ्रूणविज्ञान में अधिक रुचि रखते हैं, जो मानव भ्रूण के विकास के पैटर्न, विकृति के कारणों और भ्रूण के विकास को प्रभावित करने के तरीकों का अध्ययन करता है। लेकिन आज हम लैंसलेट्स, मेंढकों, पक्षियों और स्तनधारियों में भ्रूण के विकास को तुलनात्मक पहलू में देखेंगे, क्योंकि एक व्यक्ति पुनर्पूंजीकरण की घटना का अनुभव करता है - अर्थात। इन प्रजातियों के भ्रूण विकास के कई चरणों की पुनरावृत्ति।

जानवरों और मनुष्यों का भ्रूणविज्ञानपूर्व-भ्रूण विकास (अंडजनन, शुक्राणुजनन), निषेचन, भ्रूण विकास, यानी अंडे और भ्रूण झिल्ली के अंदर भ्रूण का विकास, लार्वा (कई अकशेरूकीय, साथ ही उभयचरों में), पोस्ट-भ्रूण (मछली, सरीसृप और में) का अध्ययन करता है। पक्षी) या प्रसवोत्तर (स्तनधारियों में) विकास की अवधि जो तब तक चलती है जब तक कि विकासशील जीव प्रजनन करने में सक्षम वयस्क नहीं हो जाता। अनुसंधान के उद्देश्य और तरीके अलग-अलग होते हैं भ्रूणविज्ञानसामान्य, तुलनात्मक, प्रायोगिक और पारिस्थितिक। जैव रासायनिक विकास सफलतापूर्वक विकसित हो रहा है भ्रूणविज्ञानजंक्शन पर भ्रूणविज्ञानकोशिका विज्ञान, आनुवंशिकी, जैव रसायन, आणविक जीव विज्ञान, आदि के साथ, व्यक्तिगत विकास के पैटर्न के बारे में एक व्यापक विज्ञान का उदय हुआ - विकासात्मक जीव विज्ञान, या ओटोजेनेटिक्स।

सभी अनुभाग भ्रूणविज्ञानसमस्याओं से गहरा संबंध है सामान्य जीवविज्ञान, मुख्य रूप से विकासवादी शिक्षण के साथ। रूपात्मक भाग भ्रूणविज्ञानतुलनात्मक शरीर रचना के आधार के रूप में कार्य करता है। प्राकृतिक पशु प्रणाली, विशेष रूप से इसके बड़े वर्गों में, काफी हद तक भ्रूण संबंधी डेटा पर बनी है। भ्रूणविज्ञानऊतक विज्ञान और कोशिका विज्ञान के साथ-साथ शरीर विज्ञान और आनुवंशिकी से निकटता से संबंधित है।

भ्रूणविज्ञान का इतिहास. 5वीं शताब्दी तक भारत, चीन, मिस्र और ग्रीस में भ्रूणविज्ञान अनुसंधान। ईसा पूर्व इ। बड़े पैमाने पर धार्मिक और दार्शनिक शिक्षाएँ परिलक्षित होती हैं। हालाँकि, उस समय प्रचलित विचार थे ज्ञात प्रभावआगे के विकास के लिए भ्रूणविज्ञान, जिसके संस्थापकों को हिप्पोक्रेट्स (साथ ही तथाकथित "हिप्पोक्रेटिक कलेक्शन" के लेखक) और अरस्तू को माना जाना चाहिए जिन्होंने उनका अनुसरण किया। हिप्पोक्रेट्स और उनके अनुयायी सबसे बड़ा ध्यानमानव भ्रूण के विकास का अध्ययन करने के लिए समर्पित, केवल तुलना के लिए अंडे में मुर्गी के गठन का अध्ययन करने की सिफारिश की गई। अरस्तू ने अवलोकनों का व्यापक उपयोग किया और जो रचनाएँ हमारे सामने आई हैं, "जानवरों का इतिहास" और "जानवरों की उत्पत्ति पर", उन्होंने मनुष्यों, स्तनधारियों, पक्षियों, सरीसृपों और मछलियों के विकास पर डेटा की सूचना दी। साथ ही कई अकशेरुकी जीव भी। अरस्तू ने चूज़े के भ्रूण के विकास का सबसे विस्तार से अध्ययन किया। भ्रूणजनन में अंगों के क्रमिक गठन के बारे में अरस्तू की शिक्षा एपिजेनेटिक अवधारणाओं से जुड़ी है (एपिजेनेसिस देखें); उन्होंने उनकी तुलना पैतृक या मातृ "बीज" में भविष्य के भ्रूण के सभी भागों के पूर्व-अस्तित्व के बारे में "हिप्पोक्रेटिक कलेक्शन" के लेखकों के विचारों से की। अरस्तू के भ्रूण संबंधी विचार पूरे मध्य युग में 16वीं शताब्दी तक कायम रहे। बिना महत्वपूर्ण परिवर्तन. विकास का एक महत्वपूर्ण चरण भ्रूणविज्ञानडच वैज्ञानिक डब्लू. कोइटर (1573) और एक्वापेंडेंटे (1604) से इतालवी वैज्ञानिक फैब्रीज़ियस के कार्यों का प्रकाशन, जिसमें चिकन भ्रूण के विकास पर नए अवलोकन शामिल हैं। महत्वपूर्ण विकासात्मक बदलाव भ्रूणविज्ञानकेवल 17वीं शताब्दी के मध्य में शुरू हुआ, जब डब्ल्यू. हार्वे का काम "स्टडीज़ ऑन द ओरिजिन ऑफ़ एनिमल्स" (1651) सामने आया, जिसकी सामग्री मुर्गियों और स्तनधारियों के विकास का अध्ययन थी। हार्वे ने सभी जानवरों के विकास के स्रोत के रूप में अंडे के बारे में विचारों को सामान्यीकृत किया, हालांकि, अरस्तू की तरह, उनका मानना ​​था कि कशेरुकियों का विकास मुख्य रूप से एपिजेनेसिस के माध्यम से होता है, उन्होंने तर्क दिया कि भविष्य के भ्रूण का एक भी हिस्सा "वास्तव में अंडे में मौजूद नहीं है, लेकिन" इसमें सभी भाग संभावित रूप से हैं"; हालाँकि, कीड़ों के लिए, उन्होंने माना कि उनका शरीर प्रारंभिक पिछले भागों के "कायापलट" के माध्यम से उत्पन्न होता है। हार्वे ने स्तनपायी अंडे नहीं देखे, न ही डच वैज्ञानिक आर. डी ग्रेफ (1672) ने, जिन्होंने डिम्बग्रंथि के रोम को अंडे समझ लिया, जिन्हें बाद में ग्रेफियन वेसिकल्स कहा गया। इतालवी वैज्ञानिक एम. माल्पीघी (1672) ने माइक्रोस्कोप का उपयोग करके चिकन के विकास के उन चरणों में अंगों की खोज की, जिन पर भ्रूण के गठित भागों को देखना पहले असंभव था। माल्पीघी प्रीफॉर्मेशनवादी विचारों में शामिल हो गए (देखें प्रीफॉर्मेशन, प्रीफॉर्मेशन), जो हावी था भ्रूणविज्ञानलगभग 18वीं सदी के अंत तक; उनके मुख्य रक्षक स्विस वैज्ञानिक ए. हॉलर और सी. बोनट थे। जीवित प्राणियों की अपरिवर्तनीयता के विचार से अभिन्न रूप से जुड़े प्रीफॉर्मेशन के विचारों पर एक निर्णायक झटका के.एफ. वुल्फ ने अपने शोध प्रबंध "द थ्योरी ऑफ जेनरेशन" (1759, 1950 में रूसी में प्रकाशित) में लगाया था। रूस में, वुल्फ के विचारों का प्रभाव एल. ट्रेडर्न, एच.आई. पैंडर और के.एम. बेयर के भ्रूणविज्ञान संबंधी अध्ययनों में महसूस किया गया। 1817 में, एच. आई. पैंडर ने चूजे के भ्रूणजनन के शुरुआती चरणों के कुछ विवरणों पर एक काम प्रकाशित किया, जिसमें उन्होंने रोगाणु परतों के बारे में अपने विचारों को रेखांकित किया। आधुनिक के संस्थापक भ्रूणविज्ञानके. एम. बेयर ने 1827 में स्तनधारियों और मनुष्यों के अंडाशय में एक अंडे की खोज की और उसका वर्णन किया। अपने क्लासिक काम "जानवरों के विकास के इतिहास पर" में, बेयर कई कशेरुकियों के भ्रूणजनन की मुख्य विशेषताओं का विस्तार से वर्णन करने वाले पहले व्यक्ति थे। उन्होंने मुख्य भ्रूण अंगों के रूप में रोगाणु परतों की अवधारणा विकसित की और उनके बाद के भाग्य को स्पष्ट किया। पक्षियों, स्तनधारियों, सरीसृपों, उभयचरों और मछलियों के भ्रूण विकास की तुलनात्मक टिप्पणियों ने बेयर को सैद्धांतिक निष्कर्षों तक पहुंचाया, जिनमें से सबसे महत्वपूर्ण कशेरुक के विभिन्न वर्गों से संबंधित भ्रूणों की समानता का नियम है; भ्रूण जितना छोटा होता है यह समानता और भी अधिक होती है। बेयर ने इस तथ्य को इस तथ्य से जोड़ा कि भ्रूण में, जैसे-जैसे वह विकसित होता है, पहले एक प्रकार, फिर एक वर्ग, एक क्रम आदि के गुण प्रकट होते हैं; प्रजातियाँ और व्यक्तिगत विशेषताएँ सबसे अंत में दिखाई देती हैं। इस स्थिति की निश्चित योजनाबद्ध प्रकृति के बावजूद, इसने तुलनात्मक के विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाई भ्रूणविज्ञानकशेरुक. आवश्यक प्रगति पर है भ्रूणविज्ञानकशेरुकियों का प्रतिनिधित्व जर्मन वैज्ञानिक आर. रेमक के कार्य द्वारा किया गया, जिन्होंने विशेष रूप से, रोगाणु परतों की सेलुलर संरचना की स्थापना की। क्षेत्र में अनुसंधान की शुरुआत भ्रूणविज्ञानअकशेरूकी जीवों की उत्पत्ति 19वीं शताब्दी के मध्य में हुई। ए. ग्रुबे ने जोंक के विकास का अध्ययन किया (1844), एन.ए. वार्नेक ने - गैस्ट्रोपोड्स के भ्रूणजनन का (1850)। अन्य प्रकार के अकशेरुकी जीवों के विभिन्न प्रतिनिधियों के विकास पर सामग्री तब कई वैज्ञानिकों के शोध में जमा होती रही।

विकासवादी तुलनात्मक की नींव भ्रूणविज्ञान, सी. डार्विन के सिद्धांत पर आधारित है और जो बदले में, ए.ओ. कोवालेव्स्की और आई.आई. मेचनिकोव द्वारा निर्धारित विभिन्न प्रकार के जानवरों की रिश्तेदारी के पुख्ता सबूत प्रदान करता है, जिनके रूस और विदेश दोनों में कई अनुयायी थे। कोवालेव्स्की और मेचनिकोव ने स्थापित किया कि सभी प्रकार के अकशेरुकी जीवों का विकास, कशेरुकियों की रोगाणु परतों के अनुरूप, रोगाणु परतों के पृथक्करण के चरण से होकर गुजरता है। इस तथ्य ने कोवालेव्स्की (1871) के रोगाणु परतों के सिद्धांत का आधार बनाया, जिसके अनुसार सभी बहुकोशिकीय जानवरों में मुख्य अंग प्रणाली कोशिकाओं की परतों के रूप में रखी जाती हैं, जो सभी प्रकार के बहुकोशिकीय की उत्पत्ति की एकता को इंगित करती है। जानवरों। गैस्ट्रसी परिकल्पना बाद में इस सिद्धांत पर बनाई गई थी भ्रूणविज्ञानहेकेल (बहुकोशिकीय जीवों की उत्पत्ति पर) और मध्य रोगाणु परत की उत्पत्ति और महत्व पर ओ. हर्टविग और आर. हर्टविग की शिक्षाएँ। तुलनात्मक के विकास में भ्रूणविज्ञानरूसी वैज्ञानिकों के काम ने एक प्रमुख भूमिका निभाई - ए.एन. सेवरत्सोव और उनके स्कूल के कई प्रतिनिधियों के साथ-साथ वी.वी. ज़ेलेंस्की, वी.एम. शिमकेविच, पी.पी. इवानोव, एन.वी. बोब्रेत्स्की, ए.ए. कोरोटनेव, एन.एफ. भ्रूणविज्ञानए. मेयर, एस.एम. पेरेयास्लावत्सेवा, आदि। भ्रूण के विकास के पैटर्न को स्थापित करने में एक महत्वपूर्ण भूमिका "सेल-बाय-सेल ट्रेसिंग" विधि द्वारा निभाई गई थी - ब्लास्टोमेरेस की वंशावली को स्पष्ट करना, यानी, इसके बाद के विकास में भाग्य पहली कोशिकाएँ जिनमें कुचला हुआ अंडा विभाजित होता है। वर्णनात्मक अध्ययन के समानांतर, प्रयोगात्मक अनुसंधान विकसित हुआ भ्रूणविज्ञानमुर्गी अंडों के विकास के लिए ऑक्सीजन के महत्व पर भी प्रयोग किये गये भ्रूणविज्ञानजियोफ़रॉय सेंट-हिलैरे (1820)। प्रयोगात्मक सिद्धांतों को प्रमाणित करने में महत्वपूर्ण भूमिका भ्रूणविज्ञान, जिसे मूल रूप से विकास की यांत्रिकी कहा जाता है, ने जर्मन वैज्ञानिकों वी. आरयू और एच. ड्रिस्च, बाद में - एच. स्पेमैन और सोवियत वैज्ञानिक डी. पी. फिलाटोव के शोध में भूमिका निभाई। प्रयोगात्मक भ्रूणविज्ञानसामान्य जीव विज्ञान की समस्याओं से संबंधित गरमागरम चर्चाओं का क्षेत्र बन गया, क्योंकि इस क्षेत्र में भ्रूण के विकास की यंत्रवत (वी. रॉक्स, अमेरिकी वैज्ञानिक जे. लोएब, और अन्य) और जीवनवादी (एच. ड्रिस्च, आदि) व्याख्याओं के प्रयास किए गए थे। . इसके अलावा प्रायोगिक भ्रूणविज्ञानलंबे समय तक विकासवादी शिक्षण से जुड़े नहीं रहे।

भ्रूणविज्ञान अनुसंधान विधियाँबहुत ही विविध। रूपात्मक अध्ययन के लिए सभी प्रकार की प्रकाश माइक्रोस्कोपी और इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी का उपयोग किया जाता है। इंट्रावाइटल अवलोकन के तरीके विशेष रूप से महत्वपूर्ण हैं, विशेष रूप से, इंट्रावाइटल रंगों के साथ भ्रूण पर लगाए गए निशानों का उपयोग करके भ्रूण सामग्री (मॉर्फोजेनेटिक मूवमेंट) की गतिविधियों पर नज़र रखना, साथ ही हिस्टोकेमिस्ट्री के तरीके, रेडियोधर्मी आइसोटोप का उपयोग आदि। प्रायोगिक तरीके आधारित हैं पर भ्रूणविज्ञानइसमें निष्कासन और प्रत्यारोपण शामिल है विभिन्न भागभ्रूण. 50 के दशक से। जैव रासायनिक विधियों ने प्रमुख महत्व प्राप्त कर लिया है।

आधुनिक भ्रूणविज्ञानइसका उद्देश्य पूर्व-भ्रूण विकास, निषेचन, दरार, रोगाणु परतों का निर्माण, ऑर्गोजेनेसिस, हिस्टोजेनेसिस, अनंतिम अंगों के महत्व और रोग संबंधी विकास की विभिन्न अभिव्यक्तियों का आगे अध्ययन करना है। विशेष रूप से बहुत सारे शोध रासायनिक एजेंटों की मदद से विकास को प्रोत्साहित करने, भ्रूण के मोर्फोजेनेसिस की प्रेरक शक्तियों की पहचान करने और कोशिका विभेदन के आनुवंशिक और साइटोलॉजिकल आधारों को प्रकट करने के लिए समर्पित हैं।

20-40 के दशक में. विकास में बड़ी भूमिका भ्रूणविज्ञानभ्रूण के कुछ हिस्सों के दूसरों पर प्रभाव पर एच. स्पेमैन और उनके स्कूल के काम में भूमिका निभाई; "प्रारंभकर्ता" और "आयोजक" की अवधारणाएं पेश की गईं। डी. पी. फिलाटोव और अन्य सोवियत शोधकर्ताओं ने एच. स्पेमैन की शिक्षाओं को विकसित किया और इसमें महत्वपूर्ण संशोधन किए, विशेष रूप से, कथित रूप से उदासीन भ्रूण सामग्री के गलत विचार की ओर इशारा करते हुए, जिसके संपर्क में आने पर प्रारंभकर्ता कुछ अंगों के विकास का कारण बनता है। यह। डी. पी. फिलाटोव ने प्रयोगात्मक रूप से जोड़ा भ्रूणविज्ञानविकासवादी शिक्षण के साथ और रचनात्मक तंत्र ("प्रारंभकर्ता" और उस पर प्रतिक्रिया करने वाले भ्रूण के ऊतकों) की अवधारणा तैयार की, यानी भ्रूण के वे हिस्से जिनकी बातचीत (और दूसरे पर एक हिस्से का एकतरफा प्रभाव नहीं) कुछ चरणों के कार्यान्वयन की ओर ले जाती है विकास के, रचनात्मक उपकरणों के विकासवादी परिवर्तन के तरीके बताए गए।

तुलनात्मक के क्षेत्र में भ्रूणविज्ञानएक महत्वपूर्ण चरण पी. पी. इवानोव द्वारा लार्वा खंडों के सिद्धांत का निर्माण था, जिसने मेटामेरिक जानवरों में शरीर के गठन के पैटर्न को समझाया। भ्रूण प्रेरण के सिद्धांत के साथ, भ्रूण के विकास को नियंत्रित करने वाले तंत्र के बारे में अन्य धारणाएँ बनाई गईं। उदाहरण के लिए, अमेरिकी जीवविज्ञानी चार्ल्स चाइल्ड का मानना ​​था कि विकास में निर्णायक भूमिका विकासशील भ्रूण के शरीर की धुरी के साथ कार्यात्मक अंतर में परिवर्तन, यानी शारीरिक ढाल द्वारा निभाई जाती है। ए.जी. गुरविच और उनके कई अनुयायियों ने तर्क दिया कि भ्रूण के विकास में संरचनाओं और प्रक्रियाओं का क्रम "जैविक क्षेत्र" द्वारा निर्धारित होता है। सोवियत जीवविज्ञानियों ने व्यक्तिगत विकास के पैटर्न को समझने में महत्वपूर्ण योगदान दिया: एन.के. कोल्टसोव ने संश्लेषण की परिकल्पना को सामने रखा भ्रूणविज्ञानऔर आनुवंशिकी; पी. जी. श्वेतलेव ने जीव के विकास में "महत्वपूर्ण" अवधियों के सिद्धांत का एक मूल संस्करण प्रस्तावित किया; बी. पी. टोकिन और अन्य ने दैहिक भ्रूणजनन का अध्ययन किया, अर्थात, दैहिक कोशिकाओं से जीवों का विकास; ओ. एम. इवानोवा-काज़स ने तुलनात्मक क्षेत्र में शोध किया भ्रूणविज्ञानअकशेरुकी और बहुभ्रूणता; डी. पी. फिलाटोव - टी. ए. डेटलाफ और अन्य के छात्रों ने ऑर्गोजेनेसिस पर कई काम किए। आधुनिक के विकास के लिए बहुत महत्व भ्रूणविज्ञान I. I. Shmalhausen के कार्य हैं, विशेष रूप से सहसंबंधों का उनका अध्ययन, शरीर के कुछ हिस्सों की नई अंतःक्रियाएं जो ओटोजेनेसिस में उत्पन्न होती हैं और विकास प्रक्रियाओं को निर्धारित करती हैं। अधिकांश आनुवंशिकीविदों का मानना ​​​​है कि भ्रूण के गठन की प्रक्रिया परमाणु डीएनए अणुओं में निहित वंशानुगत जानकारी के निषेचित अंडे में उपस्थिति पर निर्भर करती है, जिसमें अलग-अलग भाग - जीन शामिल होते हैं। जीन, मैसेंजर राइबोसोमल और ट्रांसफर आरएनए के माध्यम से, प्रोटीन संश्लेषण और अंततः, विकास को नियंत्रित करते हैं रूपात्मक विशेषताएँविकासशील जीव. भ्रूण का जीनोम पहले से ही निषेचित अंडे में कार्य करता है, लेकिन सबसे पहले आनुवंशिक जानकारी का केवल एक हिस्सा ही प्रतिलेखित किया जाता है, और बाकी निष्क्रिय अवस्था में रहता है और विकास के बाद के चरणों में उपयोग किया जाता है। आनुवांशिक जानकारी की विविधता विशेष रूप से गैस्ट्रुला चरण से शुरू होती है, जो विभिन्न कोशिका प्रकारों के भेदभाव की विशिष्ट प्रकृति को सुनिश्चित करती है। विकास के प्रारंभिक चरण में नाभिक की पूर्ण क्षमता अमेरिकी वैज्ञानिकों आर. ब्रिग्स और टी. किंग (1952 और बाद में) के प्रयोगों में साबित हुई थी, जिन्होंने दिखाया था कि भ्रूण कोशिकाओं से नाभिक को एक सम्मिलित मेंढक के अंडे में प्रत्यारोपित करने से विकास होता है। एक पूर्ण विकसित जीव.

मुख्य अनुसंधान केंद्र भ्रूणविज्ञानयूएसएसआर में - विकासात्मक जीवविज्ञान संस्थान का नाम रखा गया। एन.के. कोल्टसोवा यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज। भ्रूणविज्ञानविश्वविद्यालयों और शैक्षणिक संस्थानों में पढ़ाया जाता है; चिकित्सा संस्थानों में जानकारी भ्रूणविज्ञानशरीर रचना विज्ञान, ऊतक विज्ञान और सामान्य जीव विज्ञान के पाठ्यक्रमों में प्रदान किया जाता है। शरीर रचना विज्ञानियों, ऊतक विज्ञानियों और भ्रूण विज्ञानियों का एक समाज है; मॉस्को सोसाइटी ऑफ नेचुरलिस्ट्स में कोशिका विज्ञान, ऊतक विज्ञान और भ्रूणविज्ञान का एक अनुभाग है, और लेनिनग्राद सोसाइटी ऑफ नेचुरलिस्ट्स में विकासात्मक जीव विज्ञान का एक अनुभाग है।

बड़ी भूमिकाविकास में भ्रूणविज्ञानपत्रिकाएँ एक भूमिका निभाती हैं: यूएसएसआर में "एनाटॉमी, हिस्टोलॉजी और एम्ब्रियोलॉजी का पुरालेख" प्रकाशित होता है (1916 से); "ओन्टोजेनेसिस" (1970 से); "आधुनिक जीव विज्ञान की प्रगति" (1932 से), आदि। वी. आरयू द्वारा स्थापित पत्रिका "आर्किव फर एंटविकलुंग्स-मैकेनिक डेर ऑर्गेनिज्मेन" (बी. - एचडीएलबी. - एन. वाई. - मंच., 1894-), विदेश में प्रकाशित होती है। जिसे उनकी मृत्यु के बाद आरयू नाम मिला ("डब्ल्यू. रॉक्स" आर्काइव्स"); बायोलॉजिकल बुलेटिन" (लैंकेस्टर, 1898 से); "जर्नल ऑफ एक्सपेरिमेंटल जूलॉजी" (फिल., 1904 से); "जर्नल ऑफ एम्ब्रियोलॉजी एंड एक्सपेरिमेंटल मॉर्फोलॉजी" ” (एल. - एन.वाई., 1953 से); "विकासात्मक जीवविज्ञान" (एन.वाई., 1959 से), आदि। 1949 से, अंतर्राष्ट्रीय भ्रूणविज्ञान सम्मेलन और सम्मेलन नियमित रूप से बुलाए जाते रहे हैं।

2. भ्रूणविज्ञान अनुसंधान के तरीके:

1. भ्रूण के विकास का दृश्य अवलोकन, वर्तमान में माइक्रोसिने या वीडियो फिल्मांकन द्वारा अतिरिक्त रूप से रिकॉर्ड किया गया।

2. माइक्रोस्कोपी द्वारा विभिन्न चरणों में स्थिर भ्रूणों का अध्ययन करने की विधि।

3. भ्रूण के ऊतकों और अंगों में चिह्नित कोशिकाओं की गतिविधियों पर नज़र रखने के साथ कोशिकाओं को चिह्नित करने की विधि। कोयले की धूल का उपयोग पहले एक मार्कर के रूप में किया जाता था, बाद में तटस्थ रंगों का उपयोग किया जाने लगा, वर्तमान में विकासशील भ्रूण के कुछ प्रोटीनों के एंटीबॉडी का उपयोग किया जाता है, और इन एंटीबॉडी को आमतौर पर फ्लोरेसिन के साथ लेबल किया जाता है।

4. माइक्रोसर्जरी विधि - भ्रूण के अलग-अलग हिस्सों को हटाना।

5. एक भ्रूण से दूसरे भ्रूण में एक अंग प्रत्यारोपित करने की विधि।


सम्बंधित जानकारी।


भ्रूणविज्ञानभ्रूण के भ्रूणीय विकास के पैटर्न का विज्ञान है। शब्द "भ्रूणविज्ञान" ग्रीक वाक्यांश - एम ब्रायो से आया है, जिसका अर्थ है "गोले में।" भ्रूण, या भ्रूण, एक जीव है जो अंडे की झिल्लियों की आड़ में या माँ के शरीर के अंदर एक विशेष अंग - गर्भाशय में विकसित होता है। मनुष्यों में, भ्रूणजनन के 8वें सप्ताह तक विकासशील जीव को भ्रूण, फिर भ्रूण कहा जाता है। भ्रूणविज्ञान के कार्यों में निषेचन के क्षण से लेकर जन्म (अंडे के छिलके से निकलना या मातृ शरीर से बाहर निकलना) तक भ्रूण के विकास का अध्ययन, साथ ही प्रजनन का अध्ययन - नर और मादा रोगाणु के गठन की प्रक्रिया शामिल है। कोशिकाएं. चिकित्सा (नैदानिक) भ्रूणविज्ञान मानव भ्रूण के विकास के पैटर्न, भ्रूणजनन के विकारों के कारणों और विकृतियों की घटना के तंत्र, साथ ही भ्रूणजनन को प्रभावित करने के तरीकों और साधनों का अध्ययन करता है।

भ्रूण विकास, या भ्रूणजनन, एक जटिल और दीर्घकालिक मोर्फोजेनेटिक प्रक्रिया है, जिसके दौरान पैतृक और मातृ जनन कोशिकाओं से एक नया बहुकोशिकीय जीव बनता है, जो परिस्थितियों में स्वतंत्र जीवन जीने में सक्षम होता है। बाहरी वातावरण. मानव विकास में होने वाली प्रक्रियाओं के पैमाने की कल्पना करने के लिए, यह याद रखना पर्याप्त है कि 0.15 मिमी व्यास वाले अंडे को 0.005 मिमी व्यास वाले शुक्राणु द्वारा निषेचित किया जाता है, निषेचित अंडे का कुल द्रव्यमान केवल 5x10-9 है जी. एक पूर्ण अवधि के भ्रूण का जन्म औसत आकार 500 मिमी और वजन 3400 ग्राम के साथ होता है। युग्मनज से जन्म तक, भ्रूण का वजन लगभग एक अरब गुना बढ़ जाता है।

भ्रूणविज्ञान संबंधी अध्ययनसूक्ष्म काल ही दिया गया था बड़ी तस्वीरजीवों का विकास और भ्रूण और भ्रूण के गर्भाधान और विकास का सार प्रकट नहीं हो सका। हालाँकि, सामान्य जैविक दृष्टिकोण से, इन अध्ययनों का सूक्ष्म अनुसंधान विधियों का उपयोग करके खोजे गए कई वैज्ञानिक तथ्यों की बाद की व्याख्या पर महत्वपूर्ण प्रभाव पड़ा।

एक विज्ञान के रूप में भ्रूणविज्ञान का विकास

भ्रूणविज्ञान का इतिहासप्राचीन काल में उत्पन्न हुई दो धाराओं - प्रीफॉर्मेशनिज्म और एपिजेनेसिस के बीच संघर्ष से निकटता से जुड़ा हुआ है। प्रीफॉर्मेशनिज्म, जिसका अर्थ है प्रीफॉर्मेशन, यह दावा करता है कि किसी जीव का विकास केवल मौजूदा भ्रूण का विकास है। प्रीफॉर्मेशनिज्म के सिद्धांतकार सी. बोनट (1740-1793) हैं, जिन्होंने तर्क दिया कि शरीर के सभी अंग एक-दूसरे से इतने करीब से जुड़े हुए हैं कि ऐसे क्षण के अस्तित्व को स्वीकार करना असंभव है जब उनमें से एक या दूसरा होगा। अनुपस्थित। प्रीफॉर्मेशनिज़्म के दृष्टिकोण से, एकमात्र प्रश्न यह था कि यह भ्रूण कहाँ स्थित था। ओविस्ट्स (एम. माल्पीघी) के अनुसार, भ्रूण मादा प्रजनन कोशिका में स्थित होता है, और एनिमलकुलिस्ट्स के अनुसार, नर प्रजनन कोशिका में। एपिजेनेसिस के समर्थकों, उदाहरण के लिए, जे. बफन (1707-1788) ने पूर्वनियति से इनकार किया, लेकिन तथ्यों के साथ अपनी मान्यताओं का समर्थन करने में असमर्थ थे। इस विवाद को रूसी शिक्षाविद् के. वुल्फ (1733-1794) ने सुलझाया, जिन्होंने 1759 में अपना शोध प्रबंध "द थ्योरी ऑफ जेनरेशन" प्रकाशित किया, जिसमें उन्होंने साबित किया कि भ्रूण के विकास के लिए महिला और पुरुष प्रजनन कोशिकाएं आवश्यक हैं। के. वुल्फ ने प्रयोगात्मक रूप से एपिजेनेसिस की अवधारणा को प्रमाणित किया - विकास का सिद्धांत, जिसके अनुसार भ्रूण के ऊपर के कारकों के प्रभाव में शरीर के नए विषम भाग अंडे की मूल सजातीय सामग्री से प्रकट होते हैं (दूसरे शब्दों में, संरचनाओं का नया गठन) घटित होना)। इस अवधारणा को एच. पैंडर (1794-1865) और के. बेयर (1792-1876) के कार्यों की बदौलत मजबूत किया गया।

प्रीफ़ॉर्मेशनिज़्म के विचारों पर फिर से चर्चा होने लगी साहित्य, जब आणविक जीव विज्ञान विधियों का उपयोग करके भ्रूण के विकास का अध्ययन किया जाने लगा। इस प्रकार, ए स्पिरिटो (1984) के अनुसार, अंडे में शारीरिक नहीं, बल्कि एक वयस्क जीव का रासायनिक लघुचित्र होता है (मतभेद) रासायनिक संरचनाअंडे के विभिन्न भाग और बाद में - भ्रूण कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म, जो रूपात्मक रूप से समान होते हैं)।

एक विज्ञान के रूप में भ्रूणविज्ञान का गठनऔर व्यवस्थितकरण तथ्यात्मक सामग्रीनाम के साथ जुड़ा हुआ है पूर्ण प्रोफेसरके. बेयर मेडिकल-सर्जिकल अकादमी। उन्होंने खुलासा किया कि भ्रूण के विकास की प्रक्रिया में, पहले सामान्य विशिष्ट विशेषताओं की खोज की जाती है, और फिर वर्ग, क्रम, परिवार की विशिष्ट विशेषताएं और अंत में, जीनस और प्रजातियों की विशेषताएं सामने आती हैं। इस निष्कर्ष को बेयर का नियम कहा गया। इस नियम के अनुसार जीव का विकास सामान्य से विशिष्ट की ओर होता है। के. बेयर ने भ्रूणजनन में दो रोगाणु परतों के गठन की ओर इशारा किया, पृष्ठरज्जु आदि का वर्णन किया।

तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान के विकास में अग्रणीयह स्थान रूसी भ्रूणविज्ञानी ए.ओ. का है। कोवालेव्स्की (1840-1901)। उन्होंने प्रोटोस्टोम और ड्यूटेरोस्टोम प्रकार के कई प्रतिनिधियों का अध्ययन किया और बहुकोशिकीय जानवरों - लांसलेट, एस्किडियन, कीड़े और कोइलेंटरेट्स के विकास के लिए एक एकीकृत योजना स्थापित की। ए.ओ. कोवालेव्स्की ने रोगाणु परतों के सिद्धांत को उन संरचनाओं के रूप में प्रमाणित किया जो सभी बहुकोशिकीय जीवों के विकास का आधार हैं। ए.ओ. के कार्यों के आधार पर। कोवालेव्स्की, जर्मन जीवविज्ञानी ई. हेकेल (1834-1919) ने बुनियादी बायोजेनेटिक कानून तैयार किया, जिसमें कहा गया है कि ओटोजनी फाइलोजेनी की एक संक्षिप्त पुनरावृत्ति है। इसका मतलब यह है कि व्यक्तिगत विकास में कोई पैतृक विशेषताओं (या पैलिंगेनेसिस) का निरीक्षण कर सकता है - उदाहरण के लिए, स्तनधारी भ्रूणों में रोगाणु परतों, नॉटोकॉर्ड, गिल स्लिट्स आदि का निर्माण, हालांकि, विकास के दौरान, नए लक्षण दिखाई देते हैं - सेनोजेनेसिस ()। मछली, पक्षियों और स्तनधारियों में अनंतिम, या बाह्यभ्रूणीय अंगों का निर्माण)। निम्न-संगठित प्राणियों की कुछ विशेषताओं वाले उच्च जीवों के भ्रूणीय विकास के दौरान पुनरावृत्ति की घटना को पुनर्पूंजीकरण कहा जाता है। मानव भ्रूणजनन में पुनर्पूंजीकरण के उदाहरण हैं कंकाल के तीन रूपों (नोटोकॉर्ड, कार्टिलाजिनस कंकाल, हड्डी कंकाल) का परिवर्तन, तीन महीने की उम्र तक पूंछ का गठन और संरक्षण, लगभग निरंतर बालों का विकास (5 वें महीने में) अंतर्गर्भाशयी विकास), गिल स्लिट्स का निर्माण, आदि।

पुनर्पूंजीकरण का सिद्धांतए.एन. द्वारा विकसित सेवरत्सोव (1866-1936), जिन्होंने यह स्थिति तैयार की कि ओटोजेनेसिस न केवल फाइलोजेनी को दोहराता है, बल्कि इसे बनाता भी है (फाइलेम्ब्रियोजेनेसिस का सिद्धांत)। इस प्रकार, यदि पैतृक विकास में नए चरण जोड़कर व्यक्तिगत विकास में परिवर्तन होता है, तो यह एक विस्तार या अनाबोलिया है; मध्य चरणों से प्रारंभ होने वाले परिवर्तनों को विचलन या विचलन कहा जाता है; अंततः, विकास शुरुआती चरणों से बदल सकता है, फिर यह आर्कलैक्सिस (प्राचीन) है। बाद के मामले में, व्यक्तिगत विकास में पैतृक विशेषताओं को निर्धारित करना लगभग असंभव है।

विकास में महान योगदान भ्रूणविज्ञानपी.पी. द्वारा योगदान दिया गया इवानोव (1878-1942) - प्रोटोस्टोम्स के लार्वा और पोस्टलार्वा खंडों के बारे में सिद्धांत के लेखक, पी.जी. श्वेतलोव (1892-1974) - भ्रूणजनन की महत्वपूर्ण अवधियों के बारे में सिद्धांत के लेखक और अन्य शोधकर्ता।

भ्रूणविज्ञान(ग्रीक भ्रूण गर्भाशय भ्रूण, भ्रूण + लोगो सिद्धांत) - शरीर के भ्रूण के विकास के पैटर्न का विज्ञान। मनुष्यों और विविपेरस जानवरों का भ्रूणविज्ञान जीव के अंतर्गर्भाशयी विकास की अवधि का अध्ययन करता है। अंडप्रजक की भ्रूणविज्ञान - अंडे से निकलने से पहले विकास की अवधि; उभयचरों का भ्रूणविज्ञान विकास की एक अवधि है जो कायापलट के साथ समाप्त होती है (देखें)। पादप भ्रूणविज्ञान भी प्रतिष्ठित है। वर्तमान में, मानव और पशु भ्रूणविज्ञान न केवल अंतर्गर्भाशयी विकास की अवधि का अध्ययन करता है, बल्कि प्रसवोत्तर विकास की अवधि का भी अध्ययन करता है, जिसमें हिस्टोजेनेसिस, ऑर्गोजेनेसिस और मॉर्फोजेनेसिस (उदाहरण के लिए, प्रजनन प्रणाली का गठन) की प्रक्रियाएं जारी रहती हैं।

शब्द "भ्रूणविज्ञान" के बजाय, "ऑन्टोजेनेटिक्स", "विकास की यांत्रिकी", "विकास की गतिशीलता", "विकास की फिजियोलॉजी" आदि नाम प्रस्तावित किए गए थे जैसे कि वे विज्ञान की सामग्री के साथ अधिक सुसंगत थे। "भ्रूणविज्ञान" शब्द का प्रयोग आज भी किया जाता है।

पशु और मानव भ्रूणविज्ञान का विषय वास्तव में शरीर के विकास के दौरान होने वाली सभी प्रक्रियाओं का अध्ययन है, जिसमें प्रजनन की अवधि, निषेचन (देखें), भ्रूण का विकास (देखें), भ्रूण का विकास (भ्रूण देखें), साथ ही साथ प्रसवोत्तर अवधि.

भ्रूणविज्ञान फ़ाइलोजेनेसिस के दोनों सामान्य पैटर्न का अध्ययन करता है, जो सभी बहुकोशिकीय जानवरों (स्पंज और कोइलेंटरेट्स से कशेरुक और मनुष्यों तक) के विकास में प्रकट होता है, और मनुष्यों और जानवरों के व्यक्तिगत प्रकारों, वर्गों और प्रजातियों के प्रतिनिधियों के ओटोजेनेटिक विकास की विशेषताएं। संपूर्ण जीव के विकास का अध्ययन विकास प्रक्रिया (संपूर्ण जीव और उसके भागों दोनों) का विश्लेषण करके किया जाता है अलग - अलग स्तर; साथ ही, अंगों और प्रणालियों के गठन, ऊतक, सेलुलर और उपसेलुलर संरचनाओं में परिवर्तन का पता लगाया जा सकता है। ई. का मुख्य सैद्धांतिक आधार बायोजेनेटिक कानून (देखें) है।

व्यक्तिगत मानव विकास की प्रक्रिया को ऐतिहासिक रूप से (फ़ाइलोजेनेटिक रूप से) निर्धारित प्रक्रिया माना जाता है। भ्रूण के विकास के मुख्य चरणों का एक निश्चित क्रम सभी बहुकोशिकीय जानवरों में दोहराया जाता है। इस प्रकार, प्रिमोर्डिया, नॉटोकॉर्ड, न्यूरल ट्यूब के अक्षीय परिसर का निर्माण और गिल पाउच का निर्माण मनुष्यों और कॉर्डेट्स की सामान्य उत्पत्ति का संकेत देता है; मेसोडर्म का विभाजन और विभेदन, मानव भ्रूण में शुरू में कार्टिलाजिनस और फिर हड्डी के कंकाल का निर्माण कशेरुकियों के बीच कंकाल में विकासवादी परिवर्तनों को दर्शाता है; जर्दी थैली, एमनियन, एलांटोइस मनुष्यों को सरीसृपों से विरासत में मिली हैं; नाल का निर्माण मनुष्यों और अपरा स्तनधारियों की विशेषता है; मानव और वानर भ्रूणों में ट्रोफोब्लास्ट का शक्तिशाली विकास और एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक मेसोडर्म का शीघ्र पृथक्करण देखा जाता है। हालाँकि, विशेष रूप से एक्स्ट्राएम्ब्रायोनिक मेसोडर्म का प्रारंभिक विकास और विशेषज्ञता, तंत्रिका ट्यूब के पूर्वकाल अंत का नवीनतम बंद होना, और भ्रूणजनन की कई अन्य विशेषताएं केवल मनुष्यों में देखी जाती हैं।

भ्रूणविज्ञान के संस्थापक हिप्पोक्रेट्स और अरस्तू (चौथी शताब्दी ईसा पूर्व) माने जाते हैं। हिप्पोक्रेट्स और उनके अनुयायियों ने पैतृक और मातृ "बीज" (प्रीफॉर्मिज़्म देखें) में भविष्य के भ्रूण के सभी हिस्सों के पूर्व-अस्तित्व के लिए तर्क दिया, यानी, विकास प्रक्रिया केवल मात्रात्मक परिवर्तनों (भेदभाव के बिना विकास) तक कम हो गई थी। भ्रूणजनन की प्रक्रिया में अंगों के क्रमिक गठन के बारे में अरस्तू की अधिक प्रगतिशील शिक्षा द्वारा इस दृष्टिकोण का विरोध किया गया था (एपिजेनेसिस देखें)। 1600-1604 में फैब्रिसियस ने अपने समय के मानव और मुर्गी भ्रूण के विकास का विस्तृत विवरण दिया। एक विज्ञान के रूप में अंडे की पहचान की नींव डब्ल्यू हार्वे का काम, "जानवरों की उत्पत्ति पर शोध" (1651) था, जिसमें सबसे पहले अंडे को सभी जानवरों के विकास का स्रोत माना गया था। उसी समय, अरस्तू की तरह डब्ल्यू हार्वे का मानना ​​था कि कशेरुकियों का विकास मुख्य रूप से एपिजेनेसिस के माध्यम से होता है, उनका तर्क है कि भविष्य के भ्रूण का एक भी हिस्सा "वास्तव में अंडे में मौजूद नहीं है, लेकिन सभी हिस्से संभावित रूप से इसमें मौजूद हैं।" एम. माल्पीघी (1672), जिन्होंने अपने विकास के शुरुआती चरणों में एक माइक्रोस्कोप का उपयोग करके एक चूजे के भ्रूण के अंगों की खोज की, के.एफ. वुल्फ द्वारा अपने कार्यों "द थ्योरी ऑफ" में प्रीफॉर्मिस्ट विचारों में शामिल हो गए, जो 18वीं शताब्दी के मध्य तक विज्ञान पर हावी रहे पीढ़ी” (1759) और “मुर्गी में आंतों के गठन पर” (1768-1769) ने दृढ़तापूर्वक साबित कर दिया कि भ्रूण का विकास एक विकासात्मक प्रक्रिया है। प्रीफॉर्मेशनिस्ट विचारों का खंडन करते हुए, उन्होंने विकास के विज्ञान के रूप में भ्रूणविज्ञान की नींव रखी। 1827 में के.एम. बेयर ने स्तनधारियों और मनुष्यों के अंडों की खोज की और उनका वर्णन किया। अपने क्लासिक काम "जानवरों के विकास के इतिहास पर" (1828-1837) में, उन्होंने पहली बार कई कशेरुकियों के भ्रूणजनन की मुख्य विशेषताओं का पता लगाया, एक्सआई त्सेंडर द्वारा पेश की गई रोगाणु परतों की अवधारणा को स्पष्ट किया। मुख्य भ्रूणीय अंगों और उनके विकास का पता लगाया। उन्होंने सिद्ध किया कि मानव का विकास उसी क्रम में होता है जिस क्रम में अन्य कशेरुकियों का विकास होता है। कशेरुकियों के विभिन्न वर्गों के विकास की समानता पर के.एम. बेयर का नियम (भ्रूण देखें) था बड़ा मूल्यवानएक विज्ञान के रूप में भ्रूणविज्ञान की प्रगति के लिए, इस संबंध में उन्हें आधुनिक भ्रूणविज्ञान का संस्थापक माना जाता है।

चार्ल्स डार्विन के सिद्धांत के आधार पर, विकासवादी तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान के निर्माण में, जो बदले में था बडा महत्वविकास के सिद्धांत (देखें) के अनुमोदन और आगे की पुष्टि के लिए, एक असाधारण भूमिका घरेलू शोधकर्ताओं आई. आई. मेचनिकोव और ए. ओ. कोवालेव्स्की की है। उन्होंने पाया कि सभी प्रकार के अकशेरुकी प्राणियों का विकास, कशेरुकियों की रोगाणु परतों के समजात, रोगाणु परतों के पृथक्करण के चरण से होकर गुजरता है, और यह सभी प्रकार के बहुकोशिकीय जानवरों की उत्पत्ति की एकता को इंगित करता है। विकासवादी भ्रूणविज्ञान के विकास में एक महान योगदान रूसी वैज्ञानिकों ए.एन. सेवरत्सोव द्वारा किया गया था, जिन्होंने फाइलेम्ब्रायोजेनेसिस का सिद्धांत बनाया था, और पी.जी. स्वेतलोव, जिन्होंने कॉर्डेट्स के ओटोजेनेसिस और मेटामेरिज़्म की महत्वपूर्ण अवधियों का सिद्धांत विकसित किया था (भ्रूण देखें)। 19वीं सदी का अंत - 20वीं सदी की शुरुआत प्रायोगिक विधियों के सक्रिय विकास द्वारा चिह्नित की गई थी, जिसके विकास का अधिकांश श्रेय जर्मन वैज्ञानिकों ई. पफ्लुएगर, आरयू, घरेलू वैज्ञानिकों डी. पी. फिलाटोव, एम. एम. ज़वादोव्स्की, पी. को है। इवानोव, एन.वी. नासोनोव और अन्य ने विज्ञान के विकास में एक महान योगदान दिया। .

अनुसंधान के उद्देश्यों और तरीकों के आधार पर, सामान्य, तुलनात्मक, पारिस्थितिक और प्रयोगात्मक भ्रूणविज्ञान को प्रतिष्ठित किया जाता है (प्रायोगिक भ्रूणविज्ञान देखें)।

सबसे पहले, भ्रूणविज्ञान मुख्य रूप से एक रूपात्मक विज्ञान के रूप में विकसित हुआ और एक वर्णनात्मक प्रकृति (वर्णनात्मक भ्रूणविज्ञान) का था। अवलोकन और विवरण की विधि ने यह स्थापित करना संभव बना दिया कि विकास सरल से जटिल की ओर, सामान्य से विशिष्ट की ओर, सजातीय से विषम की ओर बढ़ता है। विभिन्न जैविक प्रजातियों और वर्गों पर वर्णनात्मक कार्यों के आधार पर, तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान का उदय हुआ, जिससे जानवरों और मनुष्यों के विकास के बीच कुछ समानताओं की पहचान करना संभव हो गया। इसके बाद, भ्रूणविज्ञानियों ने न केवल आकार और संरचना के विकास का अध्ययन करना शुरू किया, बल्कि अंगों और ऊतकों के कार्यों के गठन का भी अध्ययन किया। पारिस्थितिक भ्रूणविज्ञान उन कारकों का अध्ययन करता है जो भ्रूण के अस्तित्व को सुनिश्चित करते हैं, अर्थात्, कुछ पर्यावरणीय परिस्थितियों में इसके विकास की विशेषताएं और यदि वे बदलते हैं तो अनुकूलन की संभावना।

आधुनिक भ्रूणविज्ञान को विकास प्रक्रिया के अध्ययन और व्याख्या के लिए एक व्यापक मॉर्फोफिजियोलॉजिकल दृष्टिकोण की विशेषता है। अवलोकन और विवरण के तरीकों के साथ-साथ, जटिल अनुसंधान विधियों का व्यापक रूप से क्रस्ट और समय में उपयोग किया जाता है: सूक्ष्मदर्शी, माइक्रोसर्जिकल, जैव रासायनिक, इम्यूनोलॉजिकल, रेडियोलॉजिकल इत्यादि। उनकी विविधता अन्य विज्ञानों के साथ भ्रूणविज्ञान के घनिष्ठ संबंध के कारण है। भ्रूणविज्ञान आनुवांशिकी से अविभाज्य है (मानव आनुवंशिकी, चिकित्सा आनुवंशिकी देखें), क्योंकि ओटोजेनेसिस (देखें) अनिवार्य रूप से आनुवंशिकता के तंत्र के कार्यान्वयन को दर्शाता है; कोशिका विज्ञान (देखें) और ऊतक विज्ञान (देखें) से निकटता से संबंधित है, क्योंकि समग्र प्रक्रियाकिसी जीव का विकास प्रजनन, प्रवासन, विभेदन, कोशिका मृत्यु और कोशिकाओं के बीच परस्पर क्रिया की प्रक्रियाओं के एक समूह पर आधारित होता है। ऊतक विज्ञान की मुख्य समस्याओं में से एक - ऊतकजनन का सिद्धांत - एक ही समय में भ्रूणविज्ञान का हिस्सा है। भ्रूणविज्ञान रूपात्मक विभेदन (विशेष कोशिकाओं का निर्माण) और रसायन की प्रक्रिया का अध्ययन करता है। चोंच का विभेदन (रासायनिक संगठन), शरीर के विकास में चयापचय प्रक्रियाओं के पैटर्न। कोशिका विज्ञान, आणविक जीव विज्ञान और आनुवंशिकी के साथ घनिष्ठ संबंध के आधार पर, जीव विज्ञान की एक नई जटिल शाखा का उदय हुआ - विकासात्मक जीव विज्ञान। भ्रूणविज्ञान की सफलताएँ शरीर रचना विज्ञान (देखें) और ऊतक विज्ञान के विकास के लिए बहुत महत्वपूर्ण थीं। भ्रूणविज्ञान, विकासशील संरचनाओं (रासायनिक भ्रूणविज्ञान) की रासायनिक संरचना और चयापचय प्रक्रियाओं में परिवर्तन के साथ-साथ कार्यों (भ्रूणफिजियोलॉजी) के गठन का अध्ययन करता है, जैव रसायन (देखें) और शरीर विज्ञान (देखें) से डेटा का उपयोग करता है।

भ्रूणविज्ञान का कार्य न केवल घटनाओं की व्याख्या करना और उनके पैटर्न की पहचान करना है, बल्कि जीव के विकास को नियंत्रित करने में सक्षम होना भी है। इस प्रकार, भ्रूणविज्ञान के ज्ञान और तरीकों का राष्ट्रीय अर्थव्यवस्था में प्रत्यक्ष अनुप्रयोग होता है, विशेष रूप से पशुपालन, मछली पालन, रेशम उत्पादन में, जीव के विकास पर पर्यावरण के प्रभाव का अध्ययन करने के लिए उपयोग किया जाता है, परिचय पर काम के आधार के रूप में कार्य किया जाता है। , बायोकेनोज़ का पुनर्गठन, आदि। मनुष्यों के लिए सबसे महत्वपूर्ण चिकित्सा में भ्रूणविज्ञान की उपलब्धियों का अनुप्रयोग है। चिकित्सा भ्रूणविज्ञान तेजी से एक स्वतंत्र विज्ञान बनता जा रहा है और निवारक चिकित्सा की सैद्धांतिक नींव में से एक है। आधुनिक भ्रूणविज्ञान के चिकित्सा पहलुओं का विकास जन्म नियंत्रण, बांझपन, अंग और ऊतक प्रत्यारोपण, ट्यूमर वृद्धि, शरीर की प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया, शारीरिक और पुनर्योजी पुनर्जनन, कोशिकाओं और ऊतकों की प्रतिक्रियाशीलता आदि जैसी समस्याओं को हल करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। अनुसंधान भ्रूणविज्ञान के क्षेत्र में विभिन्न विकृतियों के रोगजनन को प्रकट करने में इसका बहुत महत्व है (देखें)। कोशिका वृद्धि और विभेदन जैसी भ्रूणविज्ञान की महत्वपूर्ण समस्याएं पुनर्जनन, ऑन्कोजेनेसिस, सूजन और उम्र बढ़ने के मुद्दों से निकटता से संबंधित हैं। प्रसवपूर्व और बाल मृत्यु दर के खिलाफ लड़ाई काफी हद तक भ्रूणविज्ञान की मूलभूत समस्याओं को हल करने पर निर्भर करती है।

आधुनिक भ्रूणविज्ञान में, पूर्वजनन प्रक्रियाओं के अध्ययन के साथ-साथ पूर्वजनन और भ्रूणजनन को नियंत्रित करने के तरीकों की खोज को बहुत महत्व दिया जाता है, जो केवल उन तंत्रों को समझने से संभव है जो प्रजनन कार्य को नियंत्रित करते हैं और मानव और स्तनधारी भ्रूणों के होमोस्टैसिस को सुनिश्चित करते हैं। ये तंत्र आनुवंशिक, एपिजेनोमिक, आंतरिक और बाहरी कारकों की एक जटिल बातचीत का प्रतिनिधित्व करते हैं जो जीन अभिव्यक्ति के अस्थायी और स्थानिक अनुक्रम को निर्धारित करते हैं और, तदनुसार, साइटोडिफेनरेशन और मॉर्फोजेनेसिस; भ्रूणजनन की प्रक्रिया में एक महत्वपूर्ण भूमिका न्यूरोएंडोक्राइन और प्रतिरक्षा प्रणाली, जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों आदि को सौंपी जाती है। संगठन के विभिन्न स्तरों (अंग, ऊतक, सेलुलर, क्रोमोसोमल) पर सामान्य और रोगविज्ञानी भ्रूणजनन के नियमन के तंत्र का अध्ययन करने से मदद मिल सकती है। नियंत्रण के तरीके ढूँढना व्यक्तिगत विकासजानवरों और मनुष्यों के साथ-साथ विकास में भी प्रभावी तरीकेजन्मजात विकृतियों और रोग संबंधी स्थितियों की रोकथाम। माँ के अतिरिक्त-भ्रूण अंगों - भ्रूण प्रणाली के अध्ययन पर अधिक ध्यान दिया जाता है। मानव नाल की आनुवंशिक विशेषताओं और वंशानुगत रोगों में इसके विशिष्ट परिवर्तनों का अध्ययन किया जाता है; प्रसवपूर्व और प्रसवोत्तर अवधि में बीमारियों का निदान करने के लिए एमनियोटिक द्रव की जांच की जाती है। अंडों और भ्रूणों की इन विट्रो खेती और प्रारंभिक भ्रूणों को "दत्तक मां" में प्रत्यारोपित करने पर काम करने से ट्यूबल बांझपन में प्रजनन कार्य को बहाल करने की संभावनाएं खुलती हैं। ये अध्ययन प्रीइम्प्लांटेशन अवधि में निषेचन और विकास के तंत्र को समझना, विकासात्मक विकृति का विश्लेषण करना, भ्रूण पर दवाओं सहित विभिन्न कारकों के प्रत्यक्ष प्रभाव का मूल्यांकन करना संभव बनाते हैं, और हमें ऐसे सामान्य जैविक समाधान के करीब पहुंचने की भी अनुमति देते हैं। साइटोडिफेनरेशन के रूप में समस्या। दवाओं, रसायनों, प्रदूषकों के परीक्षण के लिए अनुसंधान किया जा रहा है पर्यावरण, ताकि उनके संभावित भ्रूणोत्पादक और टेराटोजेनिक प्रभावों की पहचान की जा सके। दवाओं (विटामिन, एंटीटॉक्सिन आदि) की खोज चल रही है जो किसी विशेष पदार्थ के टेराटोजेनिक प्रभाव को रोक देगी। जेनेटिक इंजीनियरिंग (देखें) के क्षेत्र में अनुसंधान, जिसका उद्देश्य रोगाणु कोशिकाओं के जीनोम की संरचना और कार्य में हस्तक्षेप करना है, स्तनधारी भ्रूणों के जीनोम (देखें) में परिवर्तन करना संभव बनाता है, जो भविष्य में इसे संभव बना देगा। ऐसे जानवर प्राप्त करना जो अवांछनीय विशेषताओं से रहित हों और जिनमें निर्दिष्ट गुण हों। इन विधियों के विकास के लिए धन्यवाद, ऐसे जीवों का निर्माण करना संभव होगा जो चिकित्सा में उपयोग किए जाने वाले जैविक पदार्थों, जैसे मानव हार्मोन, एंटीसेरा, आदि का उत्पादन करते हैं, साथ ही कुछ वंशानुगत मानव रोगों का मॉडल बनाना भी संभव होगा।

यूएसएसआर में भ्रूणविज्ञान की समस्याओं को विकासात्मक जीवविज्ञान संस्थान में विकसित किया जा रहा है। यूएसएसआर के एन.के. कोल्टसोव एकेडमी ऑफ साइंसेज, इंस्टीट्यूट ऑफ इवोल्यूशनरी मॉर्फोलॉजी एंड एनिमल इकोलॉजी के नाम पर रखा गया। यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के ए.एन. सेवरत्सोवा, यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के प्रायोगिक चिकित्सा संस्थान। यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के मानव आकृति विज्ञान संस्थान, साथ ही उच्च फर जूते और शहद के ऊतक विज्ञान और भ्रूणविज्ञान विभाग। मॉस्को, लेनिनग्राद, नोवोसिबिर्स्क, सिम्फ़रोपोल, मिन्स्क, ताशकंद, आदि के संस्थान।

कई देशों में शरीर रचना विज्ञानियों की वैज्ञानिक समितियाँ हैं, जिनमें भ्रूणविज्ञानी भी शामिल हैं। यूएसएसआर में एनाटोमिस्ट्स, हिस्टोलॉजिस्ट्स और एम्ब्रियोलॉजिस्ट्स की ऑल-यूनियन सोसाइटी है।

हमारे देश में, पत्रिकाएँ प्रकाशित होती हैं जो भ्रूणविज्ञान की समस्याओं को दर्शाती हैं: 1916 से - "एनाटॉमी, हिस्टोलॉजी और भ्रूणविज्ञान का पुरालेख", 1932 से - "आधुनिक जीवविज्ञान में प्रगति", 1970 से - "ओन्टोजेनेसिस", आदि (विवरण के लिए, एनाटॉमी देखें)। भ्रूणविज्ञान की समस्याओं के लिए समर्पित निम्नलिखित मुख्य पत्रिकाएँ विदेशों में प्रकाशित होती हैं: "आर्किव फर एंटविकलुंग्समेचनिक डेर ऑर्गेनिज़मेन", वी. पाय द्वारा स्थापित, "बायोलॉजिकल बुलेटिन", "जर्नल ऑफ़ एक्सपेरिमेंटल जूलॉजी", "जर्नल ऑफ़ एम्ब्रियोलॉजी एंड एक्सपेरिमेंटल मॉर्फोलॉजी", " विकासात्मक जीवविज्ञान" और आदि।

1949 से, भ्रूणविज्ञान पर अंतर्राष्ट्रीय कांग्रेस और सम्मेलन नियमित रूप से बुलाए जाते रहे हैं। 1980 में मैक्सिको सिटी में एनाटोमिस्ट्स की ग्यारहवीं अंतर्राष्ट्रीय कांग्रेस में इसे अपनाया गया था नया संस्करणभ्रूणविज्ञानी नामकरण (देखें), जिसका रूसी संस्करण सोवियत आकृति विज्ञानियों द्वारा तैयार किया गया था।

यूएसएसआर में भ्रूणविज्ञान का शिक्षण चिकित्सा और पशु चिकित्सा संस्थानों के ऊतक विज्ञान और भ्रूणविज्ञान विभागों में, विश्वविद्यालयों के जैविक संकायों में, शैक्षणिक संस्थानों के शरीर रचना विज्ञान और शरीर विज्ञान विभागों में किया जाता है।

ग्रंथ सूची:

कहानी- ब्ल्याखेर एल. हां। रूस में भ्रूणविज्ञान का इतिहास (18वीं सदी के मध्य से 19वीं सदी के मध्य तक), एम., 1955; गिन्ज़बर्ग वी.वी., नॉर्रे ए.जी. और कुप्रियनोव वी.वी. सेंट पीटर्सबर्ग में एनाटॉमी, ऊतक विज्ञान और भ्रूणविज्ञान - पेत्रोग्राद - लेनिनग्राद, संक्षिप्त निबंध, एल., 1957, ग्रंथ सूची; नीधम डी. भ्रूणविज्ञान का इतिहास, ट्रांस। अंग्रेजी से, एम., 1947।

पाठ्यपुस्तकें, मैनुअल, प्रमुख कार्य- बोडेमर डब्ल्यू. आधुनिक भ्रूणविज्ञान, ट्रांस। अंग्रेज़ी से, एम., 1971, ग्रंथ सूची; ब्रैचे जे. बायोकेमिकल भ्रूणविज्ञान, ट्रांस। अंग्रेजी से, एम., 1961, ग्रंथ सूची। ; वोल्कोवा ओ.वी. और पेकार्स्की एम.आई. भ्रूणजनन और मानव आंतरिक अंगों की उम्र से संबंधित ऊतक विज्ञान, एम., 1976; व्याज़ोव ओ. ई. भ्रूणजनन की इम्यूनोलॉजी, एम., 1962, ग्रंथ सूची; डायबन ए.पी. पैथोलॉजिकल मानव भ्रूणविज्ञान पर निबंध। एल., 1959; 3ussman एम. विकास की जीवविज्ञान, ट्रांस। अंग्रेजी से, एम., 1977; इवानोव पी.पी. सामान्य और तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान के लिए गाइड, एल., 1945; कार्लसन बी. पैटन के अनुसार भ्रूणविज्ञान के मूल सिद्धांत, ट्रांस। अंग्रेजी से, खंड 1-2, एम., 1983; नॉर्रे ए.जी. मानव भ्रूणविज्ञान की संक्षिप्त रूपरेखा, एल., 1959; उर्फ, भ्रूणीय ऊतकजनन। एल., 1971; अंतर्गर्भाशयी विकास की पैथोफिज़ियोलॉजी, एड. एन. एल. गार्मशेवा, लेनिनग्राद, 1959; पैटन बी.एम. मानव भ्रूणविज्ञान, ट्रांस। अंग्रेजी से, एम., 1959; स्टैनेक आई. मानव भ्रूणविज्ञान, ट्रांस। स्लोवाक, ब्रातिस्लावा से, 1977; टोकिन बी.पी. जनरल भ्रूणविज्ञान, एम. 1977; फालिन एल.आई. मानव भ्रूणविज्ञान, एटलस, एम., 1976; विकास का विश्लेषण, एड. वी. एच. विलिएरा द्वारा। ओ., फिलाडेल्फिया - एल., 1955; एल. बी. डेवलपमेंटल एनाटॉमी, फिलाडेल्फिया, 1965 में हैं; हैम्बर्गर वी. प्रायोगिक भ्रूणविज्ञान का एक मैनुअल, शिकागो, 1960; लैंगमैन जे. मेडिज़िनिशे एम्ब्री ओलोजी, स्टटगार्ट, 1976; नेल्सन ओ.ई. कशेरुकियों का तुलनात्मक भ्रूणविज्ञान, एन.वाई., 1953; पैटन वी. एम. ए. कार्लसन वी.एम. भ्रूणविज्ञान की नींव, एन.वाई., 1974; पफ्लुगफेल्डर ओ. लेहरबच डेर एंट-विकलुंग्सगेस्चिच्टे अंड एंटविकलुंग्स्फी-सियोलोजी डेर टिएरे, जेना, 1962; टोइवोनेन एस. प्राथमिक भ्रूण प्रेरण, एल., 1962; शूमाकर जी.-एच. एम्ब्रियोनेल एंटविकलुंग डेस मेन्सचेन, स्टटगार्ट, 1974; मेडिकल छात्रों के लिए स्नेल आर. एस-क्लिनिकल भ्रूणविज्ञान, बोस्टन - टोरंटो, 1983; थॉमस जे. बी. मानव भ्रूणविज्ञान का परिचय, फिलाडेल्फिया, 1968।

पत्रिकाएं- शरीर रचना विज्ञान, ऊतक विज्ञान और भ्रूण विज्ञान का पुरालेख, एल.-एम., 1931 से (1917-1930 - शरीर रचना विज्ञान, ऊतक विज्ञान और भ्रूण विज्ञान का रूसी पुरालेख); एक्टा एम्ब्रियोलोगिया एट मॉर्फोलोजिया एक्सपेरिमेंटलिस। पलेर्मो, 1957 से; पुरालेख डायटोमिक, डी*हिस्ट ओलोजी एट डी एम्ब्रियोलॉजी, स्ट्रासबर्ग, 1959 से; मॉर्फोलॉजी, एल., 1953 से।

ओ. वी. वोल्कोवा।