Hermafroditism on nähtus, mille puhul ühel indiviidil on nii nais- kui ka meessoo tunnused. Hermafrodiidid ei ole loomariigis nii haruldased, kui võite arvata. Paljud selgrootud - ussid, putukad, molluskid, koorikloomad - täidavad nii isase kui ka emase ülesandeid. Loodus on välja töötanud erinevad paljunemismeetodid, mis võimaldavad loomadel jätkata oma rassi mis tahes elutingimustes.
Hermafroditism selgrootute seas
Nähtus sai oma nime kreeka mütoloogiast. Legendi järgi oli Aphrodite ja Hermese poeg nimega Hermaphrodite väga nägus. Ühel päeval kohtas noormees nümfi ja mõlemat lõi vastastikune kirg. Et mitte kunagi lahku minna, soovisid armastajad ühineda üheks olendiks. Nii tekkis biseksuaalne olend.
Looduslikel hermafrodiitidel puudub igasugune võlu, kuna enamasti on nad selgrootud:
- Käsnad, polüübid, meduusid, ktenofoorid.
- Enamus ussidest on turbellaria, lest, paeluss, nemerteans, nematoodid, kaanid.
- Peaaegu kõik vähid ja molluskid.
Vihmausside, tigude ja ahvenate puhul toimub kahte tüüpi viljastumine: vastastikune (mõlemad isendid on nii isased kui ka emased) või järjestikune, kui üks isend võtab ühe rolli.
Ussidel (ka hüdradel ja molluskitel) toimub kõige sagedamini iseviljastumine, kaladel on see aga füsioloogilistel põhjustel enamasti võimatu.
Hermafroditismi esineb ka selgroogsete seas. Ilmekas näide on meriahven.
Rohkem kui 300 kalaliiki on elu jooksul võimelised oma sugu muutma. See sõltub keskkonnateguritest – veetemperatuurist, kellaaegade vaheldumisest ja isasloomade arvust karjas.
Ka teised loomastiku esindajad on võimelised sugu vahetama:
- Mere korallid.
- Holothurians (merekurgid).
- Krevetid.
Jumaluse Anubise pühakojast avastati miljoneid koeramuumiaid
Klounikalad võivad meelevaldselt muutuda emasloomadeks, mille puhul täheldatakse parves selget hierarhiat. Kui domineeriva paari emane sureb, asendab ta isane ja liidri asemel karja suurim liige.
Nii et kuulsa multika loojad eksisid – Nemol oleks igal juhul ema olnud.
Ka puhtamad rästad elavad väikestes rühmades. Nad tegelevad röövloomade parasiitide söömisega, nii et ei haid, mureen ega tuunikala neid ei puuduta. “Brigaadi” juhib üks mees, kes hoiab rangelt korda. Kui ta aga ootamatult sureb, võtab üks tema naistest juhi rolli, vahetades mõne päevaga sugu.
Kreeka legendid räägivad, et kaunis nümf Salmacis armus hullumeelselt ebatavaliselt nägusasse noormehesse Hermaphroditusesse, Hermese ja Aphrodite poega, keda kasvatasid naiaadid. Ta palus jumalatel muuta need igaveseks lahutamatuks ja jumalad, kes tema palvet kuulsid, ühendasid nad üheks kehaks. Loomulikult osutus see fantastiline olend biseksuaalseks.
Nalja ei armastanud mitte ainult Kreeka jumalad, vaid ka loodus. Maal on palju ehtsaid hermafrodiite – tõelisi biseksuaalseid olendeid.
Hermafroditism võib olla loomulik või patoloogiline, esinedes kaasasündinud deformatsioonina. Mis on hermafrodiitsed olendid?
Tõelistel hermafrodiitidel peab tingimata olema kaks sugunäärmet, millest üks toodab isas- ja teine naissoost sugurakke. Siiski ei maksa arvata, et iga selline loom, opereerides mõlema liigi sugurakkudega, on võimeline ise uue olendi ilmale tooma. Selliseid loomi teatakse, kuid neid on vähe. Enamiku hermafrodiitsete loomade paljunemiseks on vajalik, et selles protsessis osaleks vähemalt kaks isendit, nagu kahekojaliste organismide puhul.
Iseviljastumine imiteerib sageli paaritumisprotsessi. Üks ripsmetega ussidest peab sugurakkudega kohtumiseks sisestama omaenda kopulatsiooniorgani oma kehal olevasse spetsiaalsesse auku.
Paljude hermafrodiitsete organismide puhul on iseviljastumine võimatu. Põhjused võivad olla väga erinevad. Enamasti valmivad meeste ja naiste reproduktiivproduktid erinevatel aegadel. Kuid juhtub ka seda, et naiste sugurakke ei saa viljastada samast organismist pärit spermaga. Seda nähtust täheldatakse astsiidlastel, selle mehhanismi pole veel lahendatud.
Enamik iseviljastumatuid hermafrodiitseid organisme täidab sigimisperioodil kas samaaegselt isase ja emase ülesandeid või tegutseb erinevatel eluperioodidel ühes või teises rollis.
Esimese rühma esindaja on tuntud vihmauss. Iga ussi viieteistkümnendal segmendil on kaks suguelundite ava: üks sperma väljutamiseks, teine selle vastuvõtmiseks. Paaritumise ajal suruvad kaks ussi tihedalt kokku nii, et kummagi ussi sperma väljutamise auk langeb kokku selle vastuvõtuavaga. Kleepuva lima eritumise tõttu võivad mõlemad isendid sellesse asendisse jääda pikaks ajaks.
Arvukas on ka rühm hermafrodiite, kes muudavad oma sugu sõltuvalt sellest, millised seksuaaltooted neis on küpsed. Nii käitub konn ümmargune kopsuuss. Isopoodid ja mõned molluskid tegutsevad oma elu alguses isaste, teisel poolel emasloomadena.
Sünkroonse hermafroditismi korral on indiviid võimeline samaaegselt tootma nii isas- kui ka naissoost sugurakke.
Taimemaailmas viib selline olukord sageli iseviljastumiseni, mis esineb paljudel seeneliikidel, vetikatel ja õistaimedel (iseviljastunud taimedel iseviljastumine).
Loomamaailmas toimub sünkroonse hermafroditismi ajal iseviljastumine helmintidel, hüdradel ja molluskitel, aga ka osadel kaladel (Rivulus marmoratus), kuid enamasti takistab autogaamiat suguelundite ehitus, mille puhul ülekanne. oma spermatosoidide sattumine isendi naiste suguelunditesse on füüsiliselt võimatu (molluskid, eriti , Aplysia, ripsmelised ussid) või nende enda diferentseerunud sugurakkude elujõuliseks sügoodiks liitmise võimatus (mõned astsiidid).
Sellest tulenevalt täheldatakse eksogaamse sünkroonse hermafroditismi puhul kahte tüüpi kopulatsioonikäitumist:
Vastastikune viljastamine, kus mõlemad kopuleerivad isendid tegutsevad nii isaste kui ka emasloomadena (enamasti selgrootute seas, näiteks vihmaussid ja viinamarja teod)
- järjestikune viljastamine - üks isenditest mängib isase ja teine emase rolli; vastastikust viljastumist sel juhul ei toimu (näiteks ahvenakaladel perekondadest Hypoplectrus ja Serranus).
Järjestikuse hermafroditismi (dihhogaamia) korral toodab isend järjestikku isas- või naissugurakke ning toimub kas meeste ja naiste sugunäärmete järjestikuse aktiveerumine või kogu sooga seotud fenotüübi muutus. Dihogaamia võib avalduda nii ühe sigimistsükli kui ka kogu indiviidi elutsükli jooksul ning sigimistsükkel võib alata kas isase (protandry) või emasloomaga (protogüünia).
Taimedel on reeglina levinud esimene variant - kui lilled moodustuvad, ei küpse tolmukad ja stigmad samal ajal. Nii on ühelt poolt välditud isetolmlemine ja teiselt poolt tänu populatsiooni erinevate taimede mitte üheaegsele õitsemisajale tagatud risttolmlemine.
Loomade puhul toimub kõige sagedamini fenotüübi muutus ehk soomuutus. Ilmekaks näiteks on arvukad kalaliigid – esindajad sugukondadest wrasse (Labridae), rüblikalad (Serranidae), pomacentridae (Pomacentridae), papagoikalad (Scaridae), kellest enamik on korallriffide asukad.
Mõnikord täheldatakse soomuutusi kõrgelt arenenud kahekojalistes organismides. Amatöörakvaariumides võib näha üsna tavalisi elujõulisi kalu – mõõksabasid. Sageli muutub noor emane mõõksaba pärast järglaste saamist täisväärtuslikuks isaseks. Sarnased nähtused on tuntud ka konnade puhul.
Naiste usside, Bonellia verdeum, Trichosoma jt suguelundites elab mitu isast. Emasloomaga on neil vähe sarnasust ja väliste tunnuste põhjal võiks neid liigitada erinevat liiki loomadeks. Selline segadus tekkis tegelikult. Loomulikult suurendab isaste esinemine otse emaste suguelundites oluliselt eduka viljastamise võimalusi.
Hermafroditism on madalamate loomade puhul tavaline nähtus. Kõrgemate klasside hulgas esineb seda ainult harvaesineva deformatsioonina. Sarnaseid arenguanomaaliaid leidub mõnikord ka inimestel. Enamasti piirdub asi sellega, et patsiendil on mingid teisest soost välised tunnused. Meestel habet ja vuntsid ei kasva, piimanäärmed arenevad tugevalt, puusadele ja mujale ladestub rasv, mis annab liikmetele teatud ümaruse. Naistel, vastupidi, karvad tekivad näole, jalgadele või muudele kehaosadele, piimanäärmed võivad olla väga väikesed ja hääle tämber võib olla mehelik.
Harvemini omandavad välissuguelundid tunnuseid, mis muudavad need sarnaseks vastassoo suguelunditega. Mõnikord on nad nii halvasti arenenud, et soo määramine muutub võimatuks.
Selliseid nähtusi nimetatakse valeks hermafroditismiks, kuna asi piirdub ainult väliste märkide muutustega. Selliste subjektide sugunäärmed kuuluvad ühele soole, kuigi võivad olla vähearenenud.
Tõeline hermafroditism, kui ühel inimesel on nii munasarjad kui ka munandid, on äärmiselt haruldane. Usaldusväärseid juhtumeid on teada vaid üksikud ja enamikul neist olid täisfunktsionaalsed ainult ühe soo näärmed.
Kuna hermafrodiitide sugu on sündides (ja mitte ainult sündides) raske õigesti määrata ning sünnitusarst peab selle probleemi lahendama ja viivitamatult vastavates dokumentides registreerima, on võimalikud vead. Tulevikus võib vale kasvatussuund viia selleni, et patsiendi vaimne ülesehitus ja seksuaalsed kalduvused ei vasta tema sugunäärmete seisundile. Tõeliste hermafrodiitide vaimne ülesehitus ja seksuaalne sättumus võivad elu jooksul muutuda.
Tänu kirurgilise tehnoloogia kõrgele arengule saab seda arengudefekti nüüd kõrvaldada, ilma et see põhjustaks erilist ohtu patsiendile. Otsustades, millised sugunäärmed tuleb eemaldada, juhindub arst mitte nende funktsionaalsest võimekusest, vaid patsiendi vaimsest ülesehitusest ja teostab operatsiooni vastavalt sellele. Ainult siis, kui vaimne meik pole selgelt määratletud, teostab kirurg operatsiooni, juhindudes sugunäärmete seisundist.
Hermafrodiidid on kalad, millel on nii meeste kui ka naiste seksuaalsed omadused. Hermafroditism ise on naiste ja meeste seksuaalomaduste, aga ka paljunemisorganite samaaegne (või järjestikune) olemasolu elusorganismis.
Juhised
Paljudele kalaliikidele on iseloomulik selge sooline jaotus ja sellest tulenevalt kahesuguline paljunemine. On uudishimulik, et mõned kalad on polügaamsed, teised aga monogaamsed. Kuid võib-olla on kõige uudishimulikumad kalad hermafrodiidid. Raske uskuda, kuid mõned neist kaladest võivad isegi elu jooksul mitu korda sugu vahetada. Selline isend võib toimida nii naise kui ka mehena. Tavaliselt on kaladel järjepidev hermafroditism, mida võivad mõjutada nii keskkonnaseisund kui ka mõned muutused nende populatsioonis.
On ka hermafrodiitkalu, kes on oma elu alguses isased ja teevad hiljem oma reproduktiivsüsteemis dramaatilisi metamorfoose, muutudes täielikult töövõimelisteks emasloomadeks. Siin räägime juba protoandrilisest hermafrodiismist. Näiteks rühmitajate perekonna esindajad näitavad seda hermafroditismi vormi. Meriheired võivad olla selliste muutuste ilmekaks näiteks: kõik isased muutuvad vanusega emasteks.
Wrasse perekonnas täheldatakse aga ka vastupidist protsessi: vajadusel võivad kadunud isasloomade asemele astuda emased. See juhtub siis, kui isane eemaldatakse rästaste rühmast. Sel juhul hakkab tugevaim emane demonstreerima isase käitumist ja kahe nädala pärast muutub tema reproduktiivsüsteem dramaatiliselt, hakates tootma isasloomarakke.
Kalade hermafroditism võib olla mitte ainult loomulik, vaid ka kunstlik, esinedes mõne kemikaali mõjul. Näiteks jõudsid Ameerika teadlased USA Geoloogiakeskusest, kes uurisid USA suurte jõgede vesikondi, järeldusele, et teatud Ameerika jõgedesse ilmusid mutantsed kalad, biseksuaalsed olendid. Selgus, et nii väike- kui ka suursuu bass on mutantsed hermafrodiidid. Teadlased on kindlaks teinud nende kalade peamised elupaigad: Mississippi, Yampe, Columbia, Colorado, Pee Dee, Rio Grande, Colorado ja Apalachicole jõed.
USA osariigi geoloogiauuringute keskuse bioloogid on kindlad, et see nähtus ei ole seotud nende kalade loomuliku elutegevusega. Nende sõnul on kahtlus, et nende olendite hormonaalsed muutused toimusid nende kehas desorienteerivate keemiliste signaalide mõjul. Väärib märkimist, et mõned teadlased, kes varem väitsid, et need kalad muudavad oma sugu erinevate kemikaalide mõjul, ei välista võimalust, et neid mõjutasid ka muud tegurid, kuna mõnda neist olenditest leiti üldiselt üsna puhastes veekogudes.
Hermafroditism
Paljudel kaladel on loomulik hermafroditism. Praegu tuntakse püsihermafrodiite nelja sugukonna esindajatena: Serranidae, Sparidae, Maenidae ja Centracanthidae; kõik merekalad, peamiselt troopilistest ja subtroopilistest laiuskraadidest.
Tõelised hermafrodiidid jagunevad: a) funktsionaalseteks ehk sünkroonseteks ja b) mittefunktsionaalseteks. Esimese rühma kaladel on sugunäärmetel erinevad munasarja- ja munandiosad ning samaaegselt võivad esineda nii küpsed munad kui ka spermatosoidid. Iseviljastumist neil kaladel reeglina ei toimu, kuigi mõne liigi puhul on see võimalik. Seega märgib Clark (Clark, 1959), et akvaariumis isoleeritud isendid on funktsionaalsed hermafrodiidid. Serranellus subligarius muneda viljastatud mune. L.P.Salehova (1963) viis läbi kiviahvenate munade viljastamise Serranus scriba L. sperma samalt isendilt ja näitas, et munarakkude areng kulgeb normaalselt, kuigi ristviljastamise korral on parem ellujäämine. Looduslikes tingimustes aga ilmselt iseviljastumist ei toimu ning iga isend täidab vaheldumisi emase ja seejärel isase funktsiooni.
Paljud perekonna liigid kuuluvad sünkroonsete hermafrodiitide rühma. Serraninae (perekond Serranidae), as Hüpoplectrus unicolor(Walb.), Prionodes phoebe(Poey), P. tabacarius(Cuvier a. Valeric), P. tigriin(Bloch) (Smith, 1959).
Mittefunktsionaalsete hermafrodiitide rühma kuuluvatel kaladel erinevad ka sugunäärme munasarja- ja munandiosad, kuid erinevalt mittefunktsionaalsete hermafrodiitide funktsionaalsetest osadest ei toimi mõlemad osad korraga. Mõne kalaliigi puhul saavutab munasarjaosa suurima arengu noores eas, isasosa jääb aga passiivseks. Sellised isikud toimivad emasloomadena. Pärast ühte või mitut kudemist toimub munasarja vähenemine, munarakud resorbeeruvad ja munandid arenevad. Seda soovahetuse nähtust nimetatakse protogüüniaks. Protogüüniat leidub perekonna kaladel. Serranidae alamperekond. Epinephelinae - Epinephelus guttatus(L.), E. striatus(Bloch) Mycteroperca bonaci(Poey), M. tigris(Cuvier a. Valenc) (Smith, 1959),
perekond Maenidae - Pagellus erythrinus(Zei a. Zupanović, 1961), perekond. Sparidae - Diplodus annularis L., D. sargus (L.) jt (D "Ancona, 1950), Taius tumifrons (Aoyama, 1955), perekonna Centracanthidae esindajal - Spicara maena (Reinboth, 1962).
Teiste liikide puhul täheldatakse teistsugust mustrit. Nooremas eas toimivad nad isaste ja vanemas eas emastena. Seda soovahetust nimetatakse protandryks. Perekonna kaladel täheldati protandriat. Sparidae - Diplodus sargus, Pagellus mormyrus(D"Ancona, 1950) Diplodus annularis(Salehhova, 1961; Reinboth, 1962).
L.P.Salehova (1961) andmetel on Diplodus annularis’e populatsioonis nii kahekojalisi isendeid kui ka hermafrodiite ning hermafrodiitide isendite osakaal väheneb koos vanusega. Seega on 4-aastaste kalade hulgas 60/6 emasloomi, 20% isasloomi ja 20% hermafrodiite ning 6-aastaste kalade seas on ainult 3% hermafrodiite.
Kolmas võimaliku hermafroditismi tüüp on teada perekonna kaladel. Labridae (Bacci a. Razzanti, 1957; Reinboth, 1961, 1962; Okada, 1962; Sordi, 1961, 1962) ja ühel sümbranchiformide seltsi esindajal (Lin, 1944; Liem, 1963). Selle rühma kaladel on nooremas eas munasarjad ja nad toimivad emasloomadena, seejärel toimub nende soovahetus ja vanemas eas esindavad kalad ainult isased. Siin täheldatakse ka alglooma, kuid erinevalt mittefunktsionaalsete hermafrodiitide protogüüniast ei ole potentsiaalse hermafroditismiga kaladel emasnäärmes väljendunud munandiosa. Munarakkude hulgas on ainult diferentseerumata sugurakud - goonia, mille edasine areng moodustab munasarja asemel munandi.
U Coris julis Günth. esineb lühike soovahetuse faas ja pikad naiseks või meheks olemise perioodid. Selle liigi soomuutus on seotud värvuse muutumisega, mis põhjustab noori kalu Coris julis, kes olid emase arengu perioodil, peeti varem ekslikult teise liigiga - Coris giofredi Risso. Monopterus albus(Zuiev) elab Kagu-Aasia ja Malai saarestiku riisipõldudel. Selle liigi puhul toimivad noored isendid nagu emased, vanad isased. Üldine sugude suhe: 3 emast 1 isase kohta.
Loodusliku hermafroditismi bioloogiline tähendus ei ole alati selge. Nooremas eas emasloomade ülekaalu suunas nihkunud alglooma ja sugude suhe on ilmselt kohanemine sigimiskiiruse suurendamiseks äärmiselt ebasoodsates tingimustes. Niisiis, Monopterus albus on lühikese pesitsusperioodiga ja suutnud kohaneda riisipõldudel valitsevate äärmiselt ebastabiilsete elutingimustega. Pärast põuaperioodi taastub populatsioon kiiresti tänu sellele, et kogu toiduvaru kasutatakse eelkõige emasloomadena tegutsevate isendite elu toetamiseks; see toob kaasa elanikkonna arvu suurenemise. Isendid, kes elavad üle ebasoodsa perioodi, muutuvad isasteks. Need kalad on suuremad, toodavad rohkem spermat ja on võimelised kudema koos mitme emasloomaga.
Seega on protogüünia kohanemine, mis tagab populatsiooni suuruse suurenemise emasloomadena funktsioneerivate isendite poolt reservuaari toiduressursside kasutamise kaudu. Protogüünia on ilmselgelt omane liikidele, kes elavad veekogudes või veekogude osades, kus valitsevad ebastabiilsed tingimused ja kus toiduvaru on piiratud.
Protandry on mõnevõrra vähem levinud. Ilmselgelt on see tingitud sellest, et väiksemad isendid, toimides isastena, suudavad tagada eduka munade seemendamise ning suuremad isendid, saades emasteks, tõstavad populatsiooni viljakust.
Sünkroonsete hermafrodiitide puhul on populatsiooni taastamine võimalik ka üksikute isendite säilimisega.
Hermafrodiidiliikide range jaotus näidatud hermafrodiidirühmade vahel ei ole alati võimalik. Üksikasjalik uuring sugunäärmete arengu kohta mitme aasta jooksul ühel mereristide põlvkonnal Diplodus annularis läbi L. P. Salekhova (1961), näitas, et selles liigis on nii kahekojalisi isendeid kui ka funktsionaalseid hermafrodiite ja protandriat. Seega on selle liigi seksuaalse varieeruvuse ulatus palju laiem, kui teised uurijad on varem näidanud. Vanadel kaladel võib sugufunktsiooni languse tõttu täheldada ka soo pöördumist, mida täheldati emastel kääbustel, karpkaladel ja jõelestadel (Anisimova, 1956, 1956a; Bullough, 1940; Mikelsaar, 1958; A. P. Makeeva vaatlused). ).
Peaaegu kõik liigid on kahekojalised. Orgaaniline hermafroditism on omane ainult rästakaladele. Luustest kaladest on tavaliselt hermafrodiidid vaid meriahven ja meriristid. Mõnikord leidub hermafrodiite heeringa, lõhe, haugi, karpkala ja ahvena seas. Samal ajal vahelduvad sugunäärmetes munasarjade ja munandite lõigud chum lõhel ja mulletil. Karpkalade hermafroditismist on teateid äärmiselt harva. Ühel neist juhtudest kirjeldas hermafrodiit nii munarakkude kui ka spermatosoidide vabanemist. Sel juhul kaasnes iseviljastumisega märkimisväärne munaraiskamine (29% embrüotest arenes), samas kui teise emase munade viljastamisel hermafrodiidi spermaga arenes kaladel välja 98% munadest. võib toimuda soo muutumine, transformatsioon (tagasi pöördumine). Näiteks vikerforelli noored varajases arengustaadiumis (135–160 päeva vanuses), mille sugunäärmetes on palju emaseid sugurakke, arenevad seejärel isased Enamikul mageveekaladel on sugunäärmed munemise ajal soo suhtes ükskõiksed, nad on justkui potentsiaalselt biseksuaalsed. Sellise intersoolise isendi sugu saab määrata ainult edasise arengu käigus. On teada juhtumeid, kui karpkala Cyprinodontidae suguküpsed, varem kudenud emasloomad muutusid ootamatult isasteks ja muutusid võimeliseks marja viljastama. Mõnel kalal täheldatakse soomuutusi rohkem kui üks kord. Võimalik on ka suunatud soomuutus: steroidhormoonidega ravitud (söötmise teel) vikerforelli emased ja isased vahetasid soo vastupidiseks ja kudesid edukalt. See meetod võib olla oluline kaubandusliku kala kasvatamisel. Näiteks lõhekarjas on kasulikum omada rohkem emaseid (need on suuremad) ja tilapiakarjas vähem, kuna nad kasvavad aeglaselt ja kudevad sageli kaladel. Seetõttu suurendab kahe või enama isendi sperma kasutamine munarakkude seemendamisel selle viljakust.
Kalad paljunevad erinevates tingimustes ja erinevatel substraatidel, mistõttu eristatakse järgmisi ökoloogilisi rühmi. Litofiilid
Nad pesitsevad kivisel pinnasel (hoovustega jõgedes või oligotroofsete järvede põhjas või mere rannikualadel) hapnikurikastes kohtades. Need on tuur, lõhe, tolm jne. Fütofiilid
Nad paljunevad taimestiku vahel, munedes surnud või vegetatiivsetele taimedele seisvasse või aeglaselt voolavasse vette. Sel juhul võivad hapnikutingimused olla erinevad. Sellesse rühma kuuluvad haug, karpkala, latikas, särg, ahven jne. Psammofiilid
Nad munevad oma munad liivale, kinnitades need mõnikord taimede juurte külge. Sageli on munakoored kaetud liivaga. Tavaliselt arenevad nad hapnikurikastes kohtades. Sellesse rühma kuuluvad kääbused, mõned pätid jne. Pelagofiilid
Nad kudevad munad veesambasse. Munad ja vabad embrüod arenevad vabalt veesambas hõljudes, tavaliselt hingamiseks soodsates tingimustes. Sellesse rühma kuuluvad peaaegu kõik heeringas, tursk, lest ja mõned karpkalad (sicheli kala, hõbekarp, rohu karpkala jne). Ostrakofiilid
Munad munetakse molluskite mantliõõnde ning mõnikord krabide ja muude loomade kestade alla. Munad võivad areneda ilma piisava hapnikuta. Need on mõned kibedad, kibedad jne. See klassifikatsioon ei hõlma kõiki kalu: on vahepealseid vorme: kalurid võivad kudeda taimestikule ja kividele, st nii fütofiilsete kui litofiilsete kaladena. Enamik kalu ei hooli oma järglastest. Sageli on juhtumeid, kui vanemad söövad isegi oma mune ja eriti noorloomi. Kannibalismi esineb gambusias, navagas ja isegi karpkalas. Seetõttu on noorjärkude säilitamiseks soovitav kudejad püüda kudetiikidest. Paljud kalaliigid hoolitsevad aga oma järglaste eest. Sel juhul langeb järglaste kaitse enamasti isasloomadele. Näited järglaste eest hoolitsemisest on huvitavad ja mitmekesised: isane tiib ehitab pesa neerusekreediga kokku liimitud rohuliblede tükkidest (joon. 4). Pesal on esialgu kaks auku ning pärast mitme emase munaga täitmist sulgeb isane ühe augu ning jääb seda valvama, õhutades vett uimede liigutustega. Pärast noorkalade koorumist veendub isane, et nad on mitu päeva pesas, ja tagastab need, kes seal välja ujuvad, püüdes nad suuga kinni. Emased tilapia kannavad mune suus ja võtavad mõnda aega pärast koorumist ohu korral poegi suhu. Torukaladel ja merihobustel inkubeeritakse mune isase kõhul olevas voltis või kotis. Labürindi kalad ehitavad õhumullidest ja süljeeritistest pesa. Kuigi noorkalad ilmuvad pessa päevaga, valvab isane seda kuni kalade täieliku moodustumiseni. Erineva keerukusega pesade ehitamine pole kalade seas haruldane. Forell ja lõhe kaevavad maasse mitu auku ning munetud munad kaetakse saba liigutustega liiva ja kruusaga, tekitades nn kudemismägesid. Mõned kääbused ja säga teevad pesa kivikestest ja taimetükkidest. Mõõna ajal valvab mõõna ajal surfi lähedusse ladestunud munatükki, ta valab sellele suust vett. Haugi ehitab pesa juuretükkidest või kivist ala puhastades: ta hammustab pesale sirutatud kätt ja teda ei saa minema ajada. Rinnauime liigutades tekitab see veevoolu, mis uhub muda munadelt minema. Kõige täiuslikum vorm järglaste eest hoolitsemiseks on elujõulisus. Sel juhul on viljakus tavaliselt madal – mitukümmend isendit. Sisuliselt on see ovoviviparity koos järglaste kinnipidamisega naiste suguelundites, kuni munakollane on uuesti imendunud. See on omane paljudele haidele ja luukaladele - angerjas, meriahven, gambusia, guppide ja mõõksaba. Kalade isendi arengus võib eristada mitmeid suuri segmente (perioode), millest igaüht iseloomustavad erinevatele liikidele ühised omadused. I. Embrüonaalne periood-