Teaduslik ja tehniline entsüklopeediline sõnastik Mis on embrüoloogia, mida see tähendab ja kuidas seda õigesti kirjutada. Mis on embrüoloogia? Mida uurib embrüoloogia teadus?

Mis on "embrüoloogia"? Kuidas seda sõna õigesti kirjutada. Mõiste ja tõlgendus.

embrüoloogia teadus, mis uurib organismi arengut selle varases staadiumis enne metamorfoosi, koorumist või sündi. Sugurakkude – munaraku (munaraku) ja seemneraku – sulandumisel sigooti moodustumisega sünnib uus isend, kuid enne vanematega samasuguseks olendiks saamist peab ta läbima teatud arenguetapid: rakkude jagunemise, primaarsete idukihtide ja -õõnsuste teke, embrüonaalsete telgede ja sümmeetriatelgede tekkimine, tsöloomsete õõnsuste ja nende derivaatide areng, embrüonaalsete membraanide moodustumine ja lõpuks funktsionaalselt integreeritud ja ühe või ühe või ühe või teise elundisüsteemi moodustavate elundisüsteemide teke. teine äratuntav organism. Kõik see on embrüoloogia uurimise teema. Arengule eelneb gametogenees, s.o. sperma ja munaraku moodustumine ja küpsemine. Teatud liigi kõigi munade arenguprotsess kulgeb üldiselt ühtemoodi. Gametogenees. Küpsed spermatosoidid ja munarakk erinevad oma struktuurilt, sarnased on ainult nende tuumad; mõlemad sugurakud moodustuvad aga identse välimusega esmastest sugurakkudest. Kõigis sugulisel teel paljunevates organismides eraldatakse need esmased sugurakud arengu varases staadiumis teistest rakkudest ja arenevad erilisel viisil, valmistudes täitma oma funktsiooni – sugu ehk sugurakkude tootmist. Seetõttu nimetatakse neid iduplasmaks – erinevalt kõikidest teistest somatoplasma moodustavatest rakkudest. On aga üsna ilmne, et nii iduplasma kui ka somatoplasma pärinevad viljastatud munarakust – sigootist, millest sündis uus organism. Nii et põhimõtteliselt on need samad. Tegurid, mis määravad, millised rakud muutuvad reproduktiivseks ja millised somaatilised rakud, pole veel kindlaks tehtud. Kuid lõpuks omandavad sugurakud üsna selged erinevused. Need erinevused tekivad gametogeneesi protsessis. Kõigil selgroogsetel ja mõnedel selgrootutel tekivad primaarsed sugurakud sugunäärmetest eemal ja migreeruvad vereringega, arenevate kudede kihtidega või amööboidsete liikumiste kaudu embrüo sugunäärmetesse – munasarja või munandisse. Sugunäärmetes moodustuvad neist küpsed sugurakud. Sugunäärmete arenemise ajaks on soma ja iduplasma juba funktsionaalselt üksteisest eraldatud ning sellest ajast alates on sugurakud kogu organismi eluea jooksul täiesti sõltumatud soma mõjudest. Seetõttu ei mõjuta indiviidi elu jooksul omandatud omadused tema sugurakke. Primaarsed sugurakud jagunevad sugunäärmetes, moodustades väikesed rakud - spermatogoonia munandites ja oogoonium munasarjades. Spermatogoonia ja oogoonia jätkavad korduvat jagunemist, moodustades sama suurusega rakke, mis näitab nii tsütoplasma kui ka tuuma kompenseerivat kasvu. Spermatogoonia ja oogoonia jagunevad mitootiliselt ja seetõttu säilitavad nad algse diploidse kromosoomide arvu. Mõne aja pärast lõpetavad need rakud jagunemise ja sisenevad kasvuperioodi, mille jooksul toimuvad nende tuumades väga olulised muutused. Algselt kahelt vanemalt saadud kromosoomid on paarikaupa ühendatud (konjugeeritud), puutudes kokku väga tihedalt. See teeb võimalikuks hilisema ristumise, mille käigus homoloogsed kromosoomid purustatakse ja liidetakse uues järjekorras, vahetades samaväärseid sektsioone; ristumise tulemusena tekivad oogoonia ja spermatogoonia kromosoomides uued geenikombinatsioonid. Eeldatakse, et muulide steriilsus on tingitud nende vanematelt – hobuselt ja eeslilt – saadud kromosoomide kokkusobimatusest, mille tõttu pole kromosoomid üksteisega tihedalt seotud olles võimelised ellu jääma. Selle tulemusena peatub sugurakkude küpsemine muula munasarjades või munandites konjugatsioonifaasis. Kui tuum on uuesti üles ehitatud ja rakku on kogunenud piisav kogus tsütoplasmat, jätkub jagunemisprotsess; kogu rakk ja tuum läbivad kahte erinevat tüüpi jagunemist, mis määravad sugurakkude tegeliku küpsemisprotsessi. Üks neist - mitoos - viib esialgsega sarnaste rakkude moodustumiseni; teise - meioosi ehk redutseerumisjagunemise tulemusena, mille käigus rakud jagunevad kaks korda - tekivad rakud, millest igaüks sisaldab originaaliga võrreldes ainult poole (haploidse) arvu kromosoome, nimelt igast paarist ühe (vt ka RAKK) . Mõnel liigil toimuvad need rakkude jagunemised vastupidises järjekorras. Pärast tuumade kasvu ja ümberkorraldamist oogoonias ja spermatogoonias ning vahetult enne esimest meiootilist jagunemist nimetatakse neid rakke esimest järku ootsüütideks ja spermatotsüütideks ning pärast esimest meiootilist jagunemist teise järgu munarakkudeks ja spermatotsüütideks. Lõpuks, pärast teist meiootilist jagunemist, nimetatakse munasarja rakke munadeks (munarakkudeks) ja munandis olevaid rakke spermatiidideks. Nüüd on munarakk lõpuks küpseks saanud, kuid spermatiid peab siiski läbima metamorfoosi ja muutuma spermaks. Siin tuleb rõhutada üht olulist erinevust oogeneesi ja spermatogeneesi vahel. Ühest esimest järku munarakust saadakse küpsemise tulemuseks ainult üks küps munarakk; ülejäänud kolm tuuma ja väike kogus tsütoplasmat muutuvad polaarseteks kehadeks, mis ei toimi sugurakkudena ja seejärel degenereeruvad. Kogu tsütoplasma ja munakollane, mis võiks jaguneda nelja raku vahel, on koondunud ühte – küpses munas. Seevastu ühest esimese järgu spermatotsüüdist moodustub neli spermatiidi ja sama palju küpseid spermatosoide ilma ühtki tuuma kaotamata. Viljastumisel taastatakse diploidne ehk normaalne kromosoomide arv. SPERMATOGENEESI SKEEM inimestel.

embrüoloogia- EMBRÜOLOOGIA, Qi, w. Bioloogia haru, mis uurib embrüote teket ja arengut.... Ožegovi seletav sõnaraamat

embrüoloogia– ehk loomade ja inimeste arenguõpetus – töötati välja peamiselt 19. sajandil. Esimesena... Entsüklopeediline sõnaraamat F.A. Brockhaus ja I.A. Efron

embrüoloogia- (alates Embryo ja... Logia) sõna otseses mõttes - teadus embrüo kohta, kuid selle sisu on laiem. Seal on...

Teema 6. ÜLDEMBRYOLOOGIA

Embrüoloogia mõiste ja komponendid

Embrüoloogia– teadus loomorganismide arengumustrite kohta viljastumise hetkest sünnini (või munadeks koorumiseni). Sellest tulenevalt uurib embrüoloogia organismi emakasisest arenguperioodi ehk osa ontogeneesist.

Ontogenees– keha areng viljastumisest surmani jaguneb kaheks perioodiks:

1) embrüonaalne (embrüogenees);

2) postembrüonaalne (postnataalne).

Iga organismi arengule eelneb progenees.

Progenees sisaldab:

1) gametogenees – sugurakkude teke (spermatogenees ja oogenees);

2) väetamine.

Munade klassifikatsioon

Enamiku munade tsütoplasmas on inklusioonid – letsitiin ja munakollane, mille sisaldus ja jaotus erineb erinevates elusorganismides oluliselt.

1) aletitaarmunad (kollaseta). Sellesse rühma kuuluvad helminti munad;

2) oligoletsüütne (madala munakollasega). Iseloomulik lansettmunale;

3) polületsüütne (multikollane). Iseloomulik mõnede lindude ja kalade munadele.

Sõltuvalt letsitiini jaotumisest tsütoplasmas jagatakse need järgmisteks osadeks:

1) isoletsüütilised munad. Letsitiin jaotub tsütoplasmas ühtlaselt, mis on tüüpiline oligoletsüütiliste munade puhul;

2) telotsüütne. Kollane on koondunud muna ühele poolusele. Telotsüütiliste munade hulgas on mõõdukalt telotsüütilisi (iseloomulikult kahepaiksetele), tugevalt telotsüütilisi (leitud kaladel ja lindudel) ja tsentroletsüütilisi (nende munakollane paikneb putukatele omaselt keskel).

Ontogeneesi eelduseks on isas- ja naissugurakkude interaktsioon, mille käigus toimub viljastumine – emas- ja isassugurakkude ühinemisprotsess (süngaamia), mille tulemusena moodustub sügoot.

Viljastumine võib olla väline (kaladel ja kahepaiksetel), kus isas- ja emasloomarakud satuvad väliskeskkonda, kus nad ühinevad, ja sisemine (lindudel ja imetajatel), kus sperma siseneb naise keha reproduktiivtrakti, kus toimub viljastumine. esineb.

Sisemine väetamine on erinevalt välisest väetamisest keeruline mitmefaasiline protsess. Pärast viljastamist moodustub sügoot, mille areng jätkub välise viljastamise ajal vees, lindudel - munas ning imetajatel ja inimestel - emakehas (emakas).

Embrüogeneesi perioodid

Embrüogenees jaguneb vastavalt embrüos toimuvate protsesside olemusele kolmeks perioodiks:

1) purustamise periood;

2) gastrulatsiooni periood;

3) histogeneesi (koe moodustumise), organogeneesi (organite moodustumise), süsteemogeneesi (keha funktsionaalsete süsteemide moodustumise) periood.

Purustamine. Uue organismi eluiga ühe raku (sügoodi) kujul kestab erinevatel loomadel mitmest minutist mitme tunnini ja isegi päevadeni ning seejärel algab killustumine. Lõhustumine on sügoodi mitootiline jagunemine tütarrakkudeks (blastomeerideks). Lõhustumine erineb tavalisest mitootilisest jagunemisest järgmistel viisidel:

1) blastomeerid ei saavuta sügoodi algset suurust;

2) blastomeerid ei lahkne, kuigi nad on iseseisvad rakud.

Eristatakse järgmisi purustamise liike:

1) täielik, mittetäielik;

2) ühtlane, ebaühtlane;

3) sünkroonne, asünkroonne.

Pärast viljastamist moodustunud munarakud ja tsügootid, mis sisaldavad tsütoplasmas ühtlaselt jaotunud väikest kogust letsitiini (oligoletsitaali), jagunevad täielikult kaheks võrdse suurusega tütarrakuks (blastomeeriks), mis seejärel samaaegselt (sünkroonselt) jagunevad. uuesti blastomeerideks. Seda tüüpi purustamine on täielik, ühtlane ja sünkroonne.

Mõõdukalt munakollast sisaldavad munad ja sügootid purustatakse samuti täielikult, kuid tekkivad blastomeerid on erineva suurusega ja purustatakse mitte üheaegselt - purustamine on täielik, ebaühtlane, asünkroonne.

Killustumise tulemusena moodustub esmalt blastomeeride kuhjumine ja sellisel kujul olevat embrüot nimetatakse morulaks. Seejärel koguneb blastomeeride vahele vedelik, mis surub blastomeerid perifeeriasse ja keskele tekib vedelikuga täidetud õõnsus. Selles arengufaasis nimetatakse embrüot blastulaks.

Blastula koosneb:

1) blastoderm - blastomeeride kestad;

2) blastocoel - vedelikuga täidetud õõnsus.

Inimese blastula on blastotsüst. Pärast blastula moodustumist algab embrüogeneesi teine etapp - gastrulatsioon.

Gastrulatsioon- idukihtide moodustumise protsess, mis moodustuvad rakkude paljunemise ja liikumise kaudu. Gastrulatsiooniprotsess toimub erinevatel loomadel erinevalt. Eristatakse järgmisi gastrulatsiooni meetodeid:

1) delaminatsioon (blastomeeride klastri jagamine plaatideks);

2) immigratsioon (rakkude liikumine areneva embrüo sees);

3) intussusseptsioon (rakukihi invaginatsioon embrüosse);

4) epibolia (aeglaselt jagunevate blastomeeride ülekasv kiiresti jagunevatega koos rakuvälise kihi moodustumisega).

Gastrulatsiooni tulemusena moodustub mis tahes loomaliigi embrüos kolm idukihti:

1) ektoderm (välimine idukiht);

2) endoderm (sisemine idukiht);

3) mesoderm (keskmine idukiht).

Iga idukiht on eraldi rakukiht. Lehtede vahel on algselt pilulaadsed ruumid, kuhu protsessirakud peagi migreeruvad, moodustades ühiselt germinaalse mesenhüümi (mõned autorid peavad seda neljandaks idukihiks).

Germinaalne mesenhüüm moodustub rakkude väljatõstmisel kõigist kolmest idukihist, peamiselt mesodermist. Kolmest idukihist ja mesenhüümist koosnevat embrüot nimetatakse gastrulaks. Gastrulatsiooniprotsess erinevate loomade embrüodes erineb oluliselt nii meetodite kui ka aja poolest. Pärast gastrulatsiooni moodustunud idukihid ja mesenhüüm sisaldavad eeldatavaid kudede algeid. Pärast seda algab embrüogeneesi kolmas etapp - histo- ja organogenees.

Histo- ja organogenees(ehk idukihtide diferentseerumine) on kudede primordiate muundumine kudedeks ja elunditeks ning seejärel organismi funktsionaalsete süsteemide moodustumine.

Histo- ja organogeneesi aluseks on järgmised protsessid: mitootiline jagunemine (proliferatsioon), induktsioon, määramine, kasv, migratsioon ja rakkude diferentseerumine. Nende protsesside tulemusena moodustuvad esmalt elundikomplekside (notokordi, neuraaltoru, sooletoru, mesodermaalsete komplekside) aksiaalsed alged. Samal ajal moodustuvad järk-järgult mitmesugused koed ning kudede kombinatsioonist moodustuvad ja arenevad anatoomilised organid, mis ühendatakse funktsionaalseteks süsteemideks - seede-, hingamis-, reproduktiivsüsteemid jne. Histo- ja organogeneesi algfaasis on embrüo. nimetatakse embrüoks, mis hiljem muutub looteks.

Praegu pole lõplikult kindlaks tehtud, kuidas ühest rakust (sügoot) ja seejärel identsetest idukihtidest moodustuvad morfoloogialt ja funktsioonilt täiesti erinevad rakud ning nendest kuded (ektodermist epiteelkoed, sarvestunud soomused). , närvirakud ja gliiarakud). Arvatavasti mängivad nendes transformatsioonides juhtivat rolli geneetilised mehhanismid.

Histo- ja organogeneesi geneetilise aluse mõiste

Pärast munaraku viljastamist spermaga moodustub sügoot. See sisaldab ema ja isa geenidest koosnevat geneetilist materjali, mis seejärel jagunemise käigus edasi tütarrakkudele. Sügoodi ja sellest moodustunud rakkude kõigi geenide summa moodustab ainult teatud tüüpi organismile iseloomuliku genoomi ning ema ja isa geenide kombinatsiooni tunnused konkreetsel isendil moodustavad selle genotüübi. Järelikult sisaldab iga sügootist moodustunud rakk sama koguse ja kvaliteediga geneetilist materjali, st sama genoomi ja genotüüpi (erandiks on sugurakud, need sisaldavad poole genoomi komplektist).

Gastrulatsiooni ajal ja pärast idukihtide moodustumist mõjutavad üksteist erinevates lehtedes või sama idukihi erinevates osades paiknevad rakud. Seda mõju nimetatakse induktsiooniks. Induktsioon toimub vabastamise teel kemikaalid(valgud), kuid on ka füüsikalisi induktsioonimeetodeid. Induktsioon mõjutab peamiselt raku genoomi. Induktsiooni tulemusena blokeeritakse osa raku genoomi geene, see tähendab, et nad muutuvad passiivseks, nendest ei toimu erinevate RNA molekulide transkriptsiooni ja seetõttu ei toimu valkude sünteesi. Induktsiooni tulemusena osutuvad mõned geenid blokeerituks, teised aga on vabad – töötavad. Antud raku vabade geenide summat nimetatakse selle epigeeniks. Epigenoomi moodustumise protsessi, st induktsiooni ja genoomi koostoimet nimetatakse määramiseks. Pärast epigenoomi moodustumist muutub rakk determinantseks ehk programmeeritud arenema teatud suunas.

Idukihi teatud piirkonnas paiknevate rakkude summa, millel on sama epigenoom, kujutab endast teatud koe oletatavat primordiat, kuna kõik need rakud diferentseeruvad samas suunas ja saavad selle koe osaks.

Rakkude määramise protsess idukihtide erinevates osades toimub erinevatel aegadel ja võib toimuda mitmes etapis. Moodustunud epigenoom on stabiilne ja pärast mitootilist jagunemist kandub edasi tütarrakkudesse.

Pärast rakkude määramist, s.o pärast epigenoomi lõplikku moodustumist, algab diferentseerumine - rakkude morfoloogilise, biokeemilise ja funktsionaalse spetsialiseerumise protsess.

See protsess tagatakse transkriptsiooniga RNA poolt defineeritud aktiivsetest geenidest ning seejärel viiakse läbi teatud valkude ja mittevalguliste ainete süntees, mis määravad rakkude morfoloogilise, biokeemilise ja funktsionaalse spetsialiseerumise. Mõned rakud (näiteks fibroblastid) moodustavad rakkudevahelise aine.

Seega võib sama genoomi ja genotüüpi sisaldavate, struktuurilt ja funktsioonilt mitmekesiste rakkude teket seletada induktsiooniprotsessiga ja erinevate epigenoomidega rakkude moodustumisega, mis seejärel diferentseeruvad erinevate populatsioonide rakkudeks.

Ekstraembrüonaalsed (ajutised) elundid

Osa blastomeeridest ja rakkudest pärast sügoodi killustumist läheb embrüo ja loote arengule kaasaaitavate organite moodustamiseks. Selliseid elundeid nimetatakse ekstraembrüonaalseteks.

Pärast sündi mõned ekstraembrüonaalsed elundid lükatakse tagasi, teised läbivad vastupidise arengu või ehitatakse uuesti üles embrüogeneesi viimastel etappidel. Erinevatel loomadel areneb välja ebavõrdne arv ajutisi elundeid, mis erinevad struktuuri ja funktsioonide poolest.

Imetajatel, sealhulgas inimestel, areneb neli embrüovälist elundit:

1) koorion;

2) amnion;

3) munakollane kott;

4) allantois.

koorion(või villimembraan) täidab kaitse- ja troofilisi funktsioone. Osa koorionist (villouskoorion) on põimitud emaka limaskestale ja on osa platsentast, mida mõnikord peetakse iseseisvaks elundiks.

Amnion(või veekarp) moodustub ainult maismaaloomadel. Amnionirakud toodavad lootevett (amniootiline vedelik), milles areneb embrüo ja seejärel loode.

Pärast lapse sündi lükatakse koorioni- ja amnionimembraanid tagasi.

Munakollane areneb suurimal määral polületsitaalsetest rakkudest moodustunud embrüodes ja sisaldab seetõttu palju munakollast, sellest ka oma nimi. Munakollane silt täidab järgmisi funktsioone:

1) troofiline (troofilise inklusiooni (kollane) tõttu on embrüole, eriti munas arenevale, toitumine tagatud; hilisemates arengufaasides moodustub munakollase tsirkulatsioon troofilise materjali toimetamiseks embrüosse);

2) hematopoeetiline (rebukoti seinas (mesenhüümis) tekivad esimesed vererakud, mis seejärel rändavad embrüo vereloomeorganitesse);

3) gonoblastsed (rebukoti (endodermi) seinas moodustuvad primaarsed sugurakud (gonoblastid), mis seejärel rändavad embrüo sugunäärmetesse).

Allantois- sooletoru kaudaalse otsa pime eend, mida ümbritseb embrüonaalne mesenhüüm. Munas arenevatel loomadel saavutab allantois suure arengu ja toimib embrüo ainevahetusproduktide (peamiselt uurea) reservuaarina. Seetõttu nimetatakse allantoisi sageli kusepõieks.

Imetajatel puudub vajadus ainevahetusproduktide kogunemiseks, kuna need sisenevad ema kehasse läbi uteroplatsentaarse vereringe ja erituvad tema eritusorganite kaudu. Seetõttu on sellistel loomadel ja inimestel allantois halvasti arenenud ja täidab muid funktsioone: selle seinas arenevad nabanöörid, mis hargnevad platsentas ja tänu millele moodustub platsenta vereringe.

Raamatust Kõhuseina herniate kirurgia autor Nikolai Valerianovitš Voskresenski

ÜLDOSA

Raamatust Nakkushaigused autor Jevgenia Petrovna Šuvalova

ÜLDOSA

Raamatust Histoloogia autor Tatjana Dmitrievna Selezneva

Teema 7. INIMESE EMBRÜOLOOGIA Progenees Embrüogeneesi mustritega arvestamine algab sünnist. Progenees – gametogenees (spermato- ja oogenees) ja viljastumine toimub munandite keerdunud tuubulites ja jaguneb neljaks perioodiks: 1)

Raamatust Nutrition for Diabetes Mellitus autor Ilja Melnikov

Raamatust Nutrition for Tuberculosis autor Ilja Melnikov

ÜLDOMADUSED Tuberkuloos on valdavalt krooniline infektsioon, mis mõjutab kõige sagedamini kopse. Harvem esineb kõri, soolte, neerude, luude ja liigeste ning naha tuberkuloosi. Tuberkuloosiga on võimalikud muutused kahjustatud elundites ja mürgistus

Raamatust Asana, pranayama, mudra, bandha Satyananda poolt

Üldised eelised Füüsiline: asanade regulaarsel harjutamisel eritavad kõik meie endokriinsüsteemi endokriinsed näärmed optimaalses koguses hormoone. See normaliseerib nii füüsilist kui vaimne seisund inimene. Märkimisväärne on vähemalt ühe näärme talitlushäire

Raamatust Histoloogia autor V. Yu Barsukov

6. Üldembrüoloogia Embrüoloogia on teadus loomorganismide arengumustrite kohta viljastumise hetkest kuni sünnini (või munadeks koorumiseni). Sellest tulenevalt uurib embrüoloogia organismi emakasisest arenguperioodi ehk osa ontogeneesist.1. Ontogenees -

Raamatust Tõelise taassünni silm autor Peter Levin

7. Inimese embrüoloogia Embrüogeneesi mustrite arvestamine algab progeneesist. Progenees - gametogenees (spermato- ja oogenees) ja viljastumine toimub munandite keerdunud tuubulites ja jaguneb 4 perioodiks: 1) I periood -.

Raamatust Prostatiidi ja teiste eesnäärmehaiguste ravi traditsiooniliste ja ebatavalistel viisidel autor Daria Vladimirovna Nesterova

8. Inimese embrüoloogia Embrüogenees Inimese embrüogenees jaguneb: 1) lõhustumise perioodiks 3) histo- ja organogeneesi perioodiks; I. Purustusperiood. Muljumine inimestel on täiesti ebaühtlane ja asünkroonne. ebavõrdse suurusega lõhkajad,

Raamatust Teatmeteos tõelisele naisele. Loomuliku noorendamise ja keha puhastamise saladused autor Lidia Ivanovna Dmitrievskaja

TEEMA 3: Lisa 1 Üldskeem teise sünnituskompleksi läbiviimiseks Klasside algfaasis kompleksi valdamisel on suurema mugavuse huvides soovitatav kasutada siin toodud skeemi. Kompleksi arendatakse kolmes etapis. Esimene etapp. Kõik esimesed kuus

Raamatust Käsiraamat lapseootel emale autor Maria Borisovna Kanovskaja

Üldine klassifikatsioon Kaasaegses meditsiinis liigitatakse prostatiiti järgmiselt: - äge bakteriaalne - krooniline nakatunud kividega - mittebakteriaalne;

Raamatust Inimkeha salatarkus autor Aleksander Solomonovitš Zalmanov

Üldteave Selle raamatu iga peatükki tuleks käsitleda ühtse terviku osana. Ainult kõiki soovitusi kombineerides ja kõiki oma tehnikaid kasutades igapäevane tööüle iseenda, võite saavutada edu ülesande täitmiseks, mis peab olema selgelt

Raamatust Täielik meditsiinidiagnostika juhend P. Vjatkini poolt

Üldhügieen Lapse arenedes vajab ta üha rohkem fosforit ja kaltsiumi. Ja hankige need kõik talle olulisi aineid eikusagilt, välja arvatud tulevase ema kehast. Saate aru: kuna annate need lapsele, peate seda eriti tegema

Raamatust Saladused inimestest, kelle liigesed ja luud ei valuta autor Oleg Lamõkin

Üldine eurütmia On juhtumeid, ja need ei ole haruldased, kui patsiendi surma ei saa seletada ei valulike nähtuste tekke ega ka kõige olulisemate kehategevuse tüüpide (hingamine, vereringe, eritumine) puudulikkusega. või tõsiste surmaeelsete tüsistuste tõttu.

4. õppetund

Embrüoloogia

1. Embrüoloogia üldmõisted.

2. Uurimismeetodid embrüoloogias.

3. Sugurakkude tunnused. Munade klassifikatsioon.

4. Embrüogeneesi üksikute etappide tunnused.

5. Platsenta: platsenta moodustumine ja tüübid imetajatel.

6. Ajutised volitused. Struktuur ja funktsioonid.

Embrüoloogia üldmõisted.

Embrüoloogia on teadus keha embrüonaalse arengu mustritest viljastumise hetkest sünnini. Meid huvitab rohkem meditsiiniline embrüoloogia, mis uurib inimese embrüo arengumustreid, deformatsioonide põhjuseid ja embrüo arengu mõjutamise viise. Kuid täna vaatleme embrüonaalset arengut võrdlevast aspektist lansettide, konnade, lindude ja imetajate puhul, sest inimene kogeb rekapitulatsiooni fenomeni – s.t. nende liikide embrüonaalse arengu paljude etappide kordamine.

Loomade ja inimeste embrüoloogia uurib preembrüonaalset arengut (oogenees, spermatogenees), viljastumist, embrüonaalset arengut, s.o embrüo arengut muna ja embrüonaalsete membraanide sees, vastseid (paljudel selgrootutel, aga ka kahepaiksetel), postembrüonaalset (kaladel, roomajatel ja linnud) või sünnijärgne (imetajatel) arenguperiood, mis kestab seni, kuni arenev organism saab paljunemisvõimeliseks täiskasvanuks. Sõltuvalt uurimise eesmärkidest ja meetoditest on erinevaid Embrüoloogiaüldine, võrdlev, eksperimentaalne ja ökoloogiline. Biokeemiline areng areneb edukalt Embrüoloogia Ristmikul Embrüoloogia tsütoloogia, geneetika, biokeemia, molekulaarbioloogia jm.-ga tekkis indiviidi arengu mustrite kohta laiem teadus – arengubioloogia ehk ontogeneetika.

Kõik sektsioonid Embrüoloogia probleemidega tihedalt seotud üldbioloogia, eelkõige evolutsioonilise õpetusega. Morfoloogiline osa Embrüoloogia on võrdleva anatoomia aluseks. Loomulik loomasüsteem, eriti selle suurtes osades, on suures osas üles ehitatud embrüoloogilistele andmetele. Embrüoloogia on tihedalt seotud histoloogia ja tsütoloogiaga, samuti füsioloogia ja geneetikaga.

Embrüoloogia ajalugu. Embrüoloogilised uuringud Indias, Hiinas, Egiptuses ja Kreekas kuni 5. sajandini. eKr e. peegeldas suuresti religioosseid ja filosoofilisi õpetusi. Küll aga olid tol ajal valitsenud seisukohad teadaolev mõju edasiseks arendamiseks Embrüoloogia, mille asutajateks tuleks pidada Hippokratest (nagu ka nn “Hippokratese kogu” autoreid) ja talle järgnenud Aristotelest. Hippokrates ja tema järgijad suurimat tähelepanu pühendatud inimese embrüo arengu uurimisele, soovitades ainult võrdluseks uurida kana moodustumist munas. Aristoteles kasutas laialdaselt vaatlusi ning meieni jõudnud teostes “Loomade ajalugu” ja “Loomade päritolust” esitas ta andmeid inimeste, imetajate, lindude, roomajate ja kalade arengu kohta. samuti paljud selgrootud. Aristoteles uuris tibu embrüo arengut kõige üksikasjalikumalt. Aristotelese õpetus elundite järjestikusest moodustumisest embrüogeneesis on seotud epigeneetiliste kontseptsioonidega (vt Epigenees); ta vastandas need “Hippokratese kogu” autorite ideedele tulevase loote kõigi osade eel-eksistentsist isa- või emapoolses “seemnes”. Aristotelese embrüoloogilised vaated püsisid läbi keskaja kuni 16. sajandini. ilma olulisi muutusi. Oluline arenguetapp Embrüoloogia Hollandi teadlase W. Koiteri (1573) ja itaalia teadlase Fabriziuse Acquapendente (1604) tööde avaldamine, mis sisaldavad uusi tähelepanekuid kana embrüo arengu kohta. Märkimisväärne arengunihe Embrüoloogia sai alguse alles 17. sajandi keskel, mil ilmus W. Harvey teos “Studies on the Origin of Animals” (1651), mille materjaliks oli kanade ja imetajate arengu uurimus. Harvey üldistas ideid muna kui kõigi loomade arengu allika kohta, kuid sarnaselt Aristotelesele uskus ta, et selgroogsete areng toimub peamiselt epigeneesi kaudu, väitis, et mitte ükski osa tulevasest lootest ei eksisteeri tegelikult munas, vaid kõik osad on selles potentsiaalselt "; Kuid putukate puhul eeldas ta, et nende keha tekib algselt eelnevate osade "metamorfoosi" kaudu. Harvey ei näinud imetajate mune ega ka Hollandi teadlane R. de Graaf (1672), kes pidas munasarja folliikuleid munadeks, mida hiljem hakati nimetama Graafi vesiikuliteks. Itaalia teadlane M. Malpighi (1672) avastas mikroskoobi abil elundid nendes kanade arenguetappides, kus varem oli võimatu näha embrüo moodustunud osi. Malpighi ühines preformatsionistlike ideedega (vt Preformation, Preformation), mis domineerisid aastal Embrüoloogia peaaegu 18. sajandi lõpuni; nende peamised kaitsjad olid Šveitsi teadlased A. Haller ja C. Bonnet. Otsustava löögi eelformatsiooni ideedele, mis on lahutamatult seotud elusolendite muutumatuse ideega, andis K. F. Wolf oma väitekirjas “Põlveteooria” (1759, vene keeles 1950). Venemaal oli Wolfi ideede mõju tunda L. Trederni, H. I. Panderi ja K. M. Baeri embrüoloogilistes uurimustes. 1817. aastal avaldas H. I. Pander töö tibude embrüogeneesi varajaste staadiumide üksikasjade kohta, milles ta kirjeldas oma ideid idukihtide kohta. Moderni asutaja Embrüoloogia K. M. Baer avastas ja kirjeldas 1827. aastal imetajate ja inimeste munasarjas munarakku. Oma klassikalises teoses “Loomade arengu ajalugu” kirjeldas Baer esimesena üksikasjalikult mitmete selgroogsete embrüogeneesi põhijooni. Ta töötas välja idukihtide kui peamiste embrüoelundite kontseptsiooni ja selgitas nende edasist saatust. Lindude, imetajate, roomajate, kahepaiksete ja kalade embrüonaalse arengu võrdlevad vaatlused viisid Baeri teoreetiliste järeldusteni, millest olulisim on erinevatesse selgroogsete klassidesse kuuluvate embrüote sarnasuse seadus; See sarnasus on seda suurem, mida noorem on embrüo. Baer seostas seda asjaolu sellega, et embrüos ilmnevad selle arenedes esmalt tüübi omadused, seejärel klass, järjekord jne; liigid ja üksikomadused ilmnevad viimasena. Vaatamata selle seisukoha teatud skemaatilisele iseloomule, mängis see võrdleva arengus olulist rolli Embrüoloogia selgroogsed. Oluline pooleli Embrüoloogia selgroogseid esindas saksa teadlase R. Remaki töö, kes tegi kindlaks eelkõige idukihtide rakulise struktuuri. Valdkonna uurimistöö algus Embrüoloogia selgrootud pärineb 19. sajandi keskpaigast. A. Grube uuris kaanide arengut (1844), N. A. Warnek - tigude embrüogeneesi (1850). Seejärel kogunes paljude teadlaste uurimistöösse materjale teist tüüpi selgrootute erinevate esindajate arendamise kohta.

Evolutsioonilise võrdluse alus Embrüoloogia, mis põhineb C. Darwini teoorial ja mis omakorda annab viimasele veenvaid tõendeid eri tüüpi loomade sugulusest, mille panid paika A. O. Kovalevski ja I. I. Mechnikov, kellel oli arvukalt järgijaid nii Venemaal kui ka välismaal. Kovalevsky ja Mechnikov tegid kindlaks, et igat tüüpi selgrootute areng läbib idukihtide eraldumise etapi, mis on homoloogne selgroogsete idukihtidega. See asjaolu pani aluse Kovalevski (1871) idukihtide teooriale, mille kohaselt on kõigis mitmerakulistes loomades peamised elundisüsteemid rakukihtidena, mis näitab igat tüüpi mitmerakuliste rakkude päritolu ühtsust. loomad. Sellele teooriale tugines hiljem Gastrsi hüpotees Embrüoloogia Haeckel (mitmerakuliste organismide tekkest) ning O. Hertwigi ja R. Hertwigi õpetused keskmise idukihi tekkest ja tähendusest. Arenduses võrdlev Embrüoloogia suurt rolli mängisid vene teadlaste töö - A. N. Severtsov ja mitmed tema koolkonna esindajad, aga ka V. V. Zalenski, V. M. Šimkevitš, P. P. Ivanov, N. V. Bobretski, A. A. Korotnev, N. F. Kaštšenko, M. I. Usova, Embrüoloogia A. Meyer, S. M. Pereyaslavtseva jt. Märkimisväärset rolli embrüonaalse arengu mustrite kindlakstegemisel mängis "rakk-rakulise jälgimise" meetod - blastomeeride genealoogia, st saatuse selgitamine edasises arengus. esimesed rakud, milleks purustatud muna jagatakse. Paralleelselt kirjeldavate uuringutega arenesid eksperimentaalsed uuringud Embrüoloogia Katseid hapniku tähtsuse kohta kanamunade arengus tegid ka Embrüoloogia Geoffroy Saint-Hilaire (1820). Oluline roll eksperimentaalse põhimõtete põhjendamisel Embrüoloogia, mida algselt nimetati arengumehaanikaks, mängis rolli Saksa teadlaste V. Ru ja H. Drieschi, hiljem H. Spemanni ja Nõukogude teadlase D. P. Filatovi uurimistöös. Eksperimentaalne Embrüoloogia kujunes üldbioloogia probleemidega seotud tuliste arutelude areeniks, kuna selles valdkonnas püüti embrüo arengut tõlgendada mehhanistlikult (V. Roux, Ameerika teadlane J. Loeb jt) ja vitalistlikult (H. Driesch jt). . Lisaks eksperimentaalne Embrüoloogia ei olnud pikka aega seotud evolutsioonilise õpetusega.

Embrüoloogilised uurimismeetodid väga mitmekesine. Morfoloogilisteks uuringuteks kasutatakse igasuguseid valgusmikroskoopiat ja elektronmikroskoopiat. Eriti olulised on intravitaalse vaatluse meetodid, eelkõige embrüonaalse materjali liikumiste jälgimine (morfogeneetilised liikumised), kasutades embrüole intravitaalsete värvainetega kantud märke, samuti histokeemia meetodid, radioaktiivsete isotoopide kasutamine jne. Eksperimentaalsed meetodid põhinevad sisse Embrüoloogia hõlmab eemaldamist ja siirdamist erinevad osad embrüo. Alates 50ndatest. Biokeemilised meetodid omandasid ülekaaluka tähtsuse.

Kaasaegne embrüoloogia eesmärk on edasi uurida proembrüonaalset arengut, viljastumist, lõhustumist, idukihtide moodustumist, organogeneesi, histogeneesi, ajutiste elundite tähtsust ja patoloogilise arengu erinevaid ilminguid. Eriti palju uurimistööd on pühendatud arengu stimuleerimisele keemiliste mõjurite abil, embrüonaalse morfogeneesi liikumapanevate jõudude väljaselgitamisele ning rakkude diferentseerumise geneetiliste ja tsütoloogiliste aluste paljastamisele.

20-40ndatel. arengus suurt rolli Embrüoloogia mängis H. Spemanni ja tema koolkonna töö mõne embrüo osa mõjust teistele; Kasutusele võeti mõisted "induktor" ja "korraldaja". D. P. Filatov ja teised nõukogude teadlased töötasid välja H. Spemanni õpetused ja tegid selles olulisi muudatusi, tuues välja eelkõige eksliku idee väidetavalt ükskõiksest embrüonaalsest materjalist, millega kokkupuutel induktor põhjustab teatud elundite arengut. seda. D. P. Filatov ühendas eksperimentaali Embrüoloogia evolutsioonilise õpetusega ja sõnastas kontseptsiooni kujundavast aparaadist (“induktor” ja sellele reageerivad embrüo kuded), st need embrüo osad, mille vastasmõju (ja mitte ühe osa ühepoolne mõju teisele) viib teatud etappide elluviimiseni. arendusest, visandas moodustusseadmete evolutsioonilise transformatsiooni viise.

Võrdlemise vallas Embrüoloogia Oluline etapp oli P. P. Ivanovi vastsete segmentide teooria loomine, mis selgitas metameersetel loomadel keha moodustumise mustreid. Koos embrüonaalse induktsiooni doktriiniga tehti ka teisi eeldusi embrüonaalset arengut reguleerivate mehhanismide kohta. Näiteks arvas Ameerika bioloog Charles Child, et arengus mängivad määravat rolli funktsionaalsete erinevuste muutused areneva embrüo keha telgedel, st füsioloogiline gradient. A.G. Gurvich ja mitmed tema järgijad väitsid, et struktuuride ja protsesside korrapärasuse embrüo arengus määrab "bioloogiline väli". Nõukogude bioloogid andsid olulise panuse individuaalse arengu mustrite mõistmisse: N. K. Koltsov esitas sünteesi hüpoteesi Embrüoloogia ja geneetika; P. G. Svetlev pakkus välja originaalse versiooni organismi arengu “kriitiliste” perioodide teooriast; B. P. Tokin ja teised uurisid somaatilist embrüogeneesi, st organismide arengut somaatilistest rakkudest; O. M. Ivanova-Kazas viis läbi uurimistööd võrdleva alal Embrüoloogia selgrootud ja polüembrüoonia; D. P. Filatovi õpilased - T. A. Detlaf ja teised tegid arvukalt organogeneesi töid. Suur tähtsus kaasaegse arengu jaoks Embrüoloogia on I. I. Shmalhauseni töid, eriti tema uurimusi korrelatsioonidest, kehaosade uutest vastasmõjudest, mis tekivad ontogeneesis ja määravad arenguprotsesse. Enamik geneetikuid usub, et embrüonaalse moodustumise protsess sõltub tuuma DNA molekulides sisalduva päriliku teabe olemasolust viljastatud munas, mis koosneb diskreetsetest osadest - geenidest. Geenid kontrollivad ribosomaalse ja ülekande RNA kaudu valkude sünteesi ja lõpuks ka arengut morfoloogilised omadused arenev organism. Embrüo genoom toimib juba viljastatud munarakus, kuid algul transkribeeritakse vaid osa geneetilisest informatsioonist ning ülejäänu jääb passiivsesse olekusse ning seda kasutatakse edasistes arenguetappides. Eriti suureneb geneetilise informatsiooni mitmekesisus alates gastrula staadiumist, mis tagab erinevate rakutüüpide diferentseerumise eripära. Tuumade totipotentsust arengu varases staadiumis tõestasid Ameerika teadlaste R. Briggsi ja T. Kingi (1952 ja hiljem) katsed, kes näitasid, et embrüonaalsetest rakkudest tuumade siirdamine enukleaarsesse konnamuna viib arenemiseni. täisväärtuslik organism.

Peamine uurimiskeskus Embrüoloogia NSV Liidus - nimeline Arengubioloogia Instituut. N.K. Koltsova NSVL Teaduste Akadeemia. Embrüoloogiaõpetanud ülikoolides ja pedagoogilistes instituutides; meditsiiniinstituutides teavet Embrüoloogia antakse anatoomia, histoloogia ja üldbioloogia kursustel. On olemas anatoomide, histoloogide ja embrüoloogide selts; Moskva Loodusuurijate Seltsis on tsütoloogia, histoloogia ja embrüoloogia sektsioon ning Leningradi Loodusuurijate Seltsis arengubioloogia sektsioon.

Suur roll arengus Embrüoloogia perioodika: NSV Liidus ilmub “Anatoomia, histoloogia ja embrüoloogia arhiiv” (alates 1916. aastast); "Ontogenees" (alates 1970. aastast); “Kaasaegse bioloogia edusammud” (alates 1932) jne. Välismaal ilmub V. Ru asutatud ajakiri “Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen” (B. - Hdlb. - N. Y. - Munch., 1894-), mis sai pärast tema surma nime Ru („W. Roux's Archives“); Biological Bulletin“ (Lancaster, aastast 1898); „Journal of Experimental Zoology“ (Phil., aastast 1904); „Journal of Embryology and Experimental Morphology ” (L. - N. Y., aastast 1953); „Arengubioloogia” (N.Y., aastast 1959) jne. Alates 1949. aastast on regulaarselt kokku kutsutud rahvusvahelisi embrüoloogilisi kongresse ja konverentse.

2. Embrüoloogiliste uuringute meetodid:

1. Embrüote arengu visuaalne jälgimine, mis hetkel täiendavalt salvestatud mikrokiiniga või videofilmimisega.

2. Fikseeritud embrüote uurimise meetod erinevates etappides, millele järgneb mikroskoopia.

3. Meetod rakkude märgistamiseks koos järgneva märgistatud rakkude liikumise jälgimisega embrüo kudedes ja elundites. Varem kasutati markerina kivisöetolmu, hiljem neutraalseid värvaineid, praegu kasutatakse areneva embrüo teatud valkude vastaseid antikehi ja need antikehad on tavaliselt märgistatud fluorestseiiniga.

4. Mikrokirurgia meetod - embrüo üksikute osade eemaldamine.

5. Ühest embrüost teise osa siirdamise meetod.

Seotud teave.

Embrüoloogia on teadus embrüo embrüonaalse arengu mustrite kohta. Mõiste "embrüoloogia" pärineb kreekakeelsest fraasist - em bryo, mis tähendab "kestes". Embrüo ehk loode on organism, mis areneb munamembraanide katte all või ema keha sees spetsiaalses organis – emakas. Inimestel nimetatakse arenevat organismi kuni 8. embrüogeneesi nädalani embrüoks, seejärel looteks. Embrüoloogia ülesannete hulka kuulub embrüo arengu uurimine viljastumise hetkest sünnini (munakoorest koorumine või emakehast väljumine), samuti progeneesi uurimine - isas- ja emasidu moodustumise protsess. rakud. Meditsiiniline (kliiniline) embrüoloogia uurib inimese embrüonaalse arengu mustreid, embrüogeneesi häirete põhjusi ja deformatsioonide tekkemehhanisme, samuti embrüogeneesi mõjutamise viise ja vahendeid.

Embrüonaalne areng ehk embrüogenees on keeruline ja pikaajaline morfogeneetiline protsess, mille käigus moodustub isa ja ema sugurakkudest uus hulkrakuline organism, mis on tingimustes iseseisvaks eluks võimeline. väliskeskkond. Et kujutada ette inimarengus toimuvate protsesside ulatust, piisab, kui meeles pidada, et 0,15 mm läbimõõduga munaraku viljastab 0,005 mm läbimõõduga seemnerakk, viljastatud munaraku kogumass on vaid 5x10-9 g Täisaegne loode sünnib keskmise suurusega 500 mm ja kaaluga 3400 g Sügootist sünnini suureneb loote kaal ligikaudu miljard korda.

Embrüoloogilised uuringud anti ainult mikroskoopiline periood suur pilt organismide arengut ega suutnud paljastada embrüo ja loote eostamise ja arengu olemust. Üldbioloogilisest vaatenurgast oli neil uuringutel aga oluline mõju paljude mikroskoopiliste uurimismeetodite abil avastatud teaduslike faktide hilisemale tõlgendamisele.

Embrüoloogia kui teaduse areng

Embrüoloogia ajalugu on tihedalt seotud võitlusega kahe iidsetest aegadest alguse saanud suundumuste – preformatsionismi ja epigeneesi – vahel. Preformatsionism, mis tähendab eelvormimist, kinnitab, et organismi areng on ainult olemasoleva embrüo kasv. Preformatsionismi teoreetik on C. Bonnet (1740-1793), kes väitis, et kõik keha organid on üksteisega nii tihedalt seotud, et on võimatu tunnistada sellise hetke olemasolu, mil üks või teine neist oleks puudub. Preformatsionismi seisukohalt oli ainus küsimus, kus see embrüo asus. Ovistide (M. Malpighi) järgi paikneb embrüo naise sugurakus, loomakasvatajate arvates aga isase sugurakus. Epigeneesi pooldajad, näiteks J. Buffon (1707-1788), eitasid ettemääratust, kuid ei suutnud oma tõekspidamisi faktidega toetada. Vaidluse lahendas vene akadeemik K. Wolf (1733-1794), kes avaldas 1759. aastal väitekirja “Põlvenduse teooria”, milles tõestas, et embrüo arenguks on vajalikud naiste ja meeste sugurakud. K. Wolf põhjendas eksperimentaalselt epigeneesi kontseptsiooni – arengudoktriini, mille kohaselt tekivad munaraku algsest homogeensest materjalist uued heterogeensed kehaosad embrüo kohal olevate tegurite mõjul (ehk uute struktuuride moodustumise). esineb). See kontseptsioon tugevnes tänu H. Panderi (1794-1865) ja K. Baeri (1792-1876) töödele.

aastal hakati taas arutlema preformatsionismi ideede üle kirjandust, kui embrüote arengut hakati uurima molekulaarbioloogia meetoditega. Seega sisaldab muna A. Spirito (1984) järgi mitte anatoomilist, vaid täiskasvanud organismi keemilist miniatuuri (erinevused keemiline koostis munaraku erinevad osad ja seejärel embrüonaalsete rakkude tsütoplasma, mis on morfoloogiliselt identsed).

Embrüoloogia kui teaduse kujunemine ja süstematiseerimine faktiline materjal nimega seotud korraline professor K. Baeri Meditsiini-kirurgia Akadeemia. Ta paljastas, et embrüonaalse arengu käigus avastatakse esmalt üldised tüüpilised tunnused ja seejärel klassi, järgu, perekonna ja viimasena perekonna ja liigi tunnused. Seda järeldust nimetati Baeri reegliks. Selle reegli järgi toimub organismi areng üldisest spetsiifiliseks. K. Baer tõi välja kahe idukihi moodustumise embrüogeneesis, kirjeldas notokordi jne.

Võrdleva embrüoloogia arengus juhtiv koht kuulub vene embrüoloogile A.O. Kovalevski (1840-1901). Ta uuris arvukalt protostoomide ja deuterostoomide tüüpide esindajaid ning koostas ühtse kava mitmerakuliste loomade - lantselettide, astsiidide, usside ja koelenteraatide - arendamiseks. A.O. Kovalevsky põhjendas teooriat idukihtidest kui moodustistest, mis on kõigi hulkraksete organismide arengu aluseks. Põhineb A.O. Kovalevski, Saksa bioloog E. Haeckel (1834-1919) sõnastas biogeneetilise põhiseaduse, mis ütleb, et ontogenees on fülogeneesi lühike kordus. See tähendab, et isendiarengus võib jälgida esivanemate omadusi (ehk palingeneesi) - näiteks imetajate embrüodes idukihtide, notokordide, lõpuselõhede jne teket. Evolutsiooni käigus ilmnevad aga uued tegelased - tsenogenees (. ajutiste ehk embrüonaalsete elundite moodustumine kaladel, lindudel ja imetajatel). Madalamalt organiseeritud loomade teatud omadustega kõrgemate organismide embrüonaalse arengu käigus esinevat kordumist nimetatakse rekapitulatsiooniks. Rekapitulatsiooni näideteks inimese embrüogeneesis on skeleti kolme vormi muutumine (notokord, kõhreline luustik, luustik), saba moodustumine ja säilimine kuni kolme kuu vanuseni, peaaegu pideva karva areng (5. kuul). emakasisene areng), lõpuselõhede teke jne.

Kokkuvõtte õpetus välja töötanud A.N. Severtsov (1866-1936), kes sõnastas seisukoha, et ontogenees mitte ainult ei korda fülogeneesi, vaid ka loob selle (fülembrüogeneesi teooria). Seega, kui indiviidi arengus toimub muutus, lisades esivanematele uusi etappe, on see pikendus ehk anaboolia; keskmistest etappidest algavaid muutusi nimetatakse kõrvalekaldeks ehk kõrvalekaldeks; lõpuks võib areng muutuda kõige varasematest etappidest alates, siis on see archallaksis (iidne). Viimasel juhul on esivanemate iseärasusi indiviidi arengus peaaegu võimatu määrata.

Suur panus arengusse embrüoloogia panustas P.P. Ivanov (1878-1942) - protostoomide vastsete ja postvastsete segmentide teooria autor, P.G. Svetlov (1892-1974) - embrüogeneesi kriitiliste perioodide teooria autor ja teised teadlased.

EMBRÜOLOOGIA(Kreeka embryon uterine fetus, embryo + logos doktriin) - teadus keha embrüonaalse arengu mustritest. Inimeste ja elusloomade embrüoloogia uurib organismi emakasisese arengu perioodi. munasarjade embrüoloogia - arenguperiood enne munast koorumist; Kahepaiksete embrüoloogia on metamorfoosiga lõppev arenguperiood (vt.). Eristatakse ka taimeembrüoloogiat. Praegu uuritakse inimese ja looma embrüoloogias mitte ainult emakasisese arengu perioodi, vaid ka sünnijärgset arenguperioodi, mille käigus jätkuvad histogeneesi, organogeneesi ja morfogeneesi protsessid (näiteks reproduktiivsüsteemi moodustumine).

Mõiste “embrüoloogia” asemel pakuti välja nimetused “ontogeneetika”, “arengu mehaanika”, “arengu dünaamika”, “arengu füsioloogia” jne, nagu oleksid need teaduse sisuga rohkem kooskõlas. mõistet “embrüoloogia” kasutatakse siiani.

Looma- ja inimeseembrüoloogia õppeaine on tegelikult kõigi kehas selle arengu jooksul toimuvate protsesside uurimine, sealhulgas sigimisperioodid, viljastumine (vt), embrüo areng (vt), loote areng (vt Loode), aga ka sünnijärgne periood.

Embrüoloogia uurib nii üldisi filogeneesi mustreid, mis avalduvad kõigi hulkraksete loomade (käsnadest ja koelenteraatidest selgroogsete ja inimesteni) arengus, kui ka inimeste ja üksikute loomatüüpide, klasside ja liikide esindajate ontogeneetilise arengu tunnuseid. Tervikorganismi arengu uurimine toimub arenguprotsessi (nii kogu organismi kui ka selle osade) analüüsimise teel. erinevad tasemed; Samal ajal on võimalik jälgida elundite ja süsteemide teket, muutusi kudedes, raku- ja subtsellulaarsetes struktuurides. E. peamine teoreetiline alus on biogeneetiline seadus (vt.).

Inimese individuaalse arengu protsessi käsitletakse kui ajalooliselt (fülogeneetiliselt) määratud protsessi. Embrüonaalse arengu peamiste etappide teatud järjestus kordub kõigil mitmerakulistel loomadel. Seega näitab primordia, notochordi, neuraaltoru aksiaalse kompleksi moodustumine ja lõpusekottide moodustumine inimeste ja akordide ühist päritolu; mesodermi segmenteerumine ja diferentseerumine, algselt kõhrelise ja seejärel luu skeleti moodustumine inimese embrüos peegeldavad selgroogsete skeleti evolutsioonilisi muutusi; munakollane, amnion, allantois on inimestelt päritud roomajatelt; platsenta moodustumine on iseloomulik inimestele ja platsentaimetajatele; Inimese ja ahvide embrüotel on täheldatud trofoblasti võimsat arengut ja ekstraembrüonaalse mesodermi varajast eraldumist. Kuid ekstraembrüonaalse mesodermi eriti varajast arengut ja spetsialiseerumist, neuraaltoru eesmise otsa viimast sulgumist ja mitmeid muid embrüogeneesi tunnuseid täheldatakse ainult inimestel.

Embrüoloogia rajajateks peetakse Hippokratest ja Aristotelest (4. sajand eKr). Hippokrates ja tema järgijad väitsid tulevase loote kõigi osade olemasolu isa- ja emapoolses “seemnes” (vt preformism), see tähendab, et arenguprotsess taandus ainult kvantitatiivsetele muutustele (kasv ilma eristamata). Sellele seisukohale vastandus Aristotelese progressiivsem õpetus elundite järjestikusest moodustumisest embrüogeneesi protsessis (vt Epigenees). Aastatel 1600–1604 kirjeldas Fabricius üksikasjalikult oma aega inimese ja kana embrüo arengu kohta. Munade kui teaduse identifitseerimise aluseks oli W. Harvey töö “Loomade päritolu uurimine” (1651), kus muna peeti esmakordselt kõigi loomade arengu allikaks. Samal ajal uskus W. Harvey sarnaselt Aristotelesele, et selgroogsete areng toimub peamiselt epigeneesi kaudu, väites, et mitte ühtegi tulevase loote osa "tegelikult ei eksisteeri munas, vaid kõik osad on selles potentsiaalselt". M. Malpighi (1672), kes avastas tibu embrüo elundid mikroskoobi abil selle arengu algstaadiumis, ühines K. F. Wolfi teostes „The Theory of Generation” (1759) ja “Soolte moodustumisest kanas” (1768-1769) tõestasid veenvalt, et embrüo kasv on arenguprotsess. Preformatsionistlikud ideed ümber lükates pani ta aluse embrüoloogiale kui arenguteadusele. 1827. aastal avastas ja kirjeldas K. M. Baer imetajate ja inimeste mune. Oma klassikalises teoses “Loomade arengu ajaloost” (1828–1837) jälgis ta esimest korda mitmete selgroogsete loote arengu põhijooni, selgitas X. I. Tsanderi poolt kasutusele võetud idukihtide kontseptsiooni. peamisi embrüo organeid ja jälgida nende arengut. Ta tõestas, et inimese areng toimub samas järjestuses nagu teiste selgroogsete areng. K. M. Baeri seadus (vt Embrüo) erinevate selgroogsete klasside arengu sarnasuse kohta suur tähtsus embrüoloogia kui teaduse edenemise jaoks peetakse teda selles osas õigustatult kaasaegse embrüoloogia rajajaks.

Charles Darwini teoorial põhineva evolutsioonilise võrdleva embrüoloogia loomisel, mis omakorda oli suur väärtus evolutsiooniõpetuse (vt) kinnitamisel ja edasisel põhjendamisel on erandlik roll kodumaistel uurijatel I. I. Mechnikovil ja A. O. Kovalevskil. Nad leidsid, et igat tüüpi selgrootute areng läbib idukihtide eraldumise etapi, mis on homoloogne selgroogsete idukihtidega, ja see viitab igat tüüpi mitmerakuliste loomade päritolu ühtsusele. Suure panuse evolutsioonilise embrüoloogia arengusse andsid Venemaa teadlased A. N. Severtsov, kes lõi fülembrüogeneesi teooria, ja P. G. Svetlov, kes töötas välja akordide ontogeneesi ja metamerismi kriitiliste perioodide teooria (vt Embrüo). 19. sajandi lõppu – 20. sajandi algust iseloomustas aktiivne katsemeetodite väljatöötamine, mille väljatöötamise au kuulub suures osas saksa teadlastele E. Pfluegerile, Ru, kodumaistele teadlastele D. P. Filatovile, M. M. Zavadovskile, P. Ivanov, N. V. Nasonov jt. Suure panuse teaduse arengusse andsid A. A. Zavarzin, N. G. Khlopin, P. K. Anokhin, B. L. Astaurov, G. A. Shmidt, B. P. Tokin, A. G. Knorre, D. M. Golub, A. L. jt. .

Sõltuvalt uurimise eesmärkidest ja meetoditest eristatakse üldist, võrdlevat, ökoloogilist ja eksperimentaalset embrüoloogiat (vt Eksperimentaalne embrüoloogia).

Alguses arenes embrüoloogia peamiselt morfoloogiateadusena ja oli kirjeldava iseloomuga (deskriptiivne embrüoloogia). Vaatlus- ja kirjeldamismeetod võimaldas kindlaks teha, et areng kulgeb lihtsast keeruliseks, üldisest spetsiifiliseks, homogeensest heterogeenseks. Erinevaid bioloogilisi liike ja klasse käsitlevate kirjeldustööde põhjal tekkis võrdlev embrüoloogia, mis võimaldas tuvastada teatud sarnasusi loomade ja inimeste arengu vahel. Seejärel hakkasid embrüoloogid uurima mitte ainult kuju ja struktuuri arengut, vaid ka elundite ja kudede funktsioonide kujunemist. Ökoloogiline embrüoloogia uurib tegureid, mis tagavad embrüo olemasolu, see tähendab selle arengu tunnuseid teatud keskkonnatingimustes ja kohanemisvõimalusi nende muutumisel.

Kaasaegset embrüoloogiat iseloomustab terviklik morfofüsioloogiline lähenemine arenguprotsessi uurimisele ja tõlgendamisele. Koos vaatlus- ja kirjeldamismeetoditega kasutatakse maakoores ja ajas laialdaselt kompleksseid uurimismeetodeid: mikroskoopilisi, mikrokirurgilisi, biokeemilisi, immunoloogilisi, radioloogilisi jne. Nende mitmekesisus tuleneb embrüoloogia tihedast seosest teiste teadustega. Embrüoloogia on geneetikast lahutamatu (vt Inimgeneetika, Meditsiiniline geneetika), kuna ontogenees (vt) peegeldab sisuliselt pärilikkuse mehhanismi rakendamist; on tihedalt seotud tsütoloogia (vt) ja histoloogiaga (vt), sest terviklik protsess Organismi areng põhineb paljunemise, migratsiooni, diferentseerumise, rakusurma ja rakkudevahelise vastasmõju protsesside kogumil. Üks histoloogia põhiprobleeme – histogeneesi õpetus – on samal ajal osa embrüoloogiast. Embrüoloogia uurib morfoloogilise diferentseerumise (spetsialiseerunud rakkude moodustumise) protsessi ja keemilist. pekkide diferentseerimine (keemiline organiseerimine), ainevahetusprotsesside mustrid organismi arengus. Lähtudes tihedast seosest tsütoloogia, molekulaarbioloogia ja geneetikaga, tekkis uus keeruline bioloogia haru – arengubioloogia. Embrüoloogia edul oli suur tähtsus anatoomia (vt) ja histoloogia arengus. Embrüoloogias, uurides struktuuride keemilise koostise ja metaboolsete protsesside muutusi (keemiline embrüoloogia), samuti funktsioonide kujunemist (embrüofüsioloogia), kasutatakse biokeemia (vt) ja füsioloogia (vt) andmeid.

Embrüoloogia ülesanneteks ei ole ainult nähtuste selgitamine ja nende mustrite väljaselgitamine, vaid ka organismi arengu kontrollimise oskus. Seega on embrüoloogia teadmised ja meetodid vahetult rakendatavad rahvamajanduses, eelkõige loomakasvatuses, kalakasvatuses, loomakasvatuses, neid kasutatakse keskkonna mõju uurimiseks organismi arengule, on aluseks introdutseerimistööle. , biotsenooside ümberkorraldamine jne. Inimeste jaoks on kõige olulisem embrüoloogia rakendussaavutused meditsiinis. Meditsiiniline embrüoloogia on muutumas üha enam iseseisvaks teaduseks ja on üks ennetava meditsiini teoreetilisi aluseid. Kaasaegse embrüoloogia meditsiiniliste aspektide arendamine mängib olulist rolli selliste probleemide lahendamisel nagu rasestumisvastane võitlus, viljatus, elundite ja kudede siirdamine, kasvajate kasv, organismi immuunreaktsioonid, füsioloogiline ja reparatiivne regeneratsioon, rakkude ja kudede reaktiivsus jne. embrüoloogia valdkonnas on suur tähtsus erinevate väärarengute patogeneesi paljastamisel (vt.). Sellised olulised embrüoloogia probleemid nagu rakkude kasv ja diferentseerumine on tihedalt seotud regeneratsiooni, onkogeneesi, põletiku ja vananemise küsimustega. Sünnituseelse ja laste suremuse vastane võitlus sõltub suuresti embrüoloogia põhiprobleemide lahendamisest.

Kaasaegses embrüoloogias omistatakse suurt tähtsust sigimisprotsesside uurimisele, samuti progeneesi ja embrüogeneesi kontrollimise viiside otsimisele, mis on võimalik vaid reproduktiivfunktsiooni kontrollivate ning inimese ja imetajate embrüote homöostaasi tagavate mehhanismide dešifreerimisel. Need mehhanismid kujutavad endast geneetiliste, epigenoomiliste, sisemiste ja väliste tegurite kompleksset koostoimet, mis määravad geeniekspressiooni ajalise ja ruumilise järjestuse ning vastavalt tsütodiferentseerumise ja morfogeneesi; embrüogeneesi protsessis on oluline roll neuroendokriin- ja immuunsüsteemil, bioloogiliselt aktiivsetel ainetel jne. Normaalse ja patoloogilise embrüogeneesi reguleerimise mehhanismide uurimine erinevatel organisatsioonitasanditel (elundid, koed, rakud, kromosoomid) võib aidata kontrolli viiside leidmine individuaalne areng loomadele ja inimestele, samuti arengus tõhusad meetodid kaasasündinud väärarengute ja patoloogiliste seisundite ennetamine. Suurt tähelepanu pööratakse ema – embrüonaalsete organite – loote süsteemi uurimisele. Uuritakse inimese platsenta geneetilisi omadusi ja selle spetsiifilisi muutusi pärilike haiguste korral; Lootevett uuritakse, et diagnoosida haigusi sünnieelsel ja -järgsel perioodil. Munade ja embrüote in vitro kultiveerimine ning varajaste embrüote siirdamine „lapsendajaemale” avab väljavaateid munajuhade viljatuse korral reproduktiivfunktsiooni taastamiseks. Need uuringud võimaldavad mõista viljastumise ja arengu mehhanisme preimplantatsiooniperioodil, analüüsida arengupatoloogiat, hinnata erinevate tegurite, sh ravimite otsest mõju embrüole ning ühtlasi jõuda lähemale sellise üldise bioloogilise probleemi lahendamisele. probleem kui tsütodiferentseerumine. Uuringuid tehakse ravimite, kemikaalide, saasteainete testimiseks keskkond, et teha kindlaks nende võimalik embrüotoksiline ja teratogeenne toime. Otsitakse ravimeid (vitamiinid, antitoksiinid jne), mis peatavad konkreetse aine teratogeense toime. Geenitehnoloogia (vt) valdkonna uuringud, mille eesmärk on häirida sugurakkude genoomi struktuuri ja funktsiooni, võimaldavad tekitada muutusi imetajate embrüote genoomis (vt), mis tulevikus võimaldavad saada loomi, kellel puuduvad ebasoovitavad omadused ja millel on kindlaksmääratud omadused. Tänu nende meetodite väljatöötamisele on võimalik luua organisme, mis toodavad meditsiinis kasutatavaid bioloogilisi aineid, nagu inimese hormoone, antiseerumeid jne, ning modelleerida mõningaid inimese pärilikke haigusi.

nimelises Arengubioloogia Instituudis töötatakse välja embrüoloogia probleeme NSV Liidus. N. K. Koltsovi NSVL Teaduste Akadeemia, Evolutsioonilise Morfoloogia ja Loomaökoloogia Instituut. A. N. Severtsova NSVL Teaduste Akadeemia, NSVL Meditsiiniteaduste Akadeemia Eksperimentaalmeditsiini Instituut. NSVL Meditsiiniteaduste Akadeemia Inimmorfoloogia Instituudis, samuti kõrgekarvaliste saabaste ja mee histoloogia ja embrüoloogia osakondades. Moskva, Leningradi, Novosibirski, Simferopoli, Minski, Taškendi jt instituudid.

Paljudes riikides on anatoomide teadusühingud, kuhu kuuluvad embrüoloogid. NSV Liidus tegutseb üleliiduline anatoomide, histoloogide ja embrüoloogide selts.

Meie riigis ilmuvad ajakirjad, mis kajastavad embrüoloogia probleeme: aastast 1916 - "Anatoomia, histoloogia ja embrüoloogia arhiiv", aastast 1932 - "Moodsa bioloogia edusammud", aastast 1970 - "Ontogenees" jne (üksikasju vt. anatoomia). Välismaal ilmuvad järgmised peamised embrüoloogiaprobleemidele pühendatud ajakirjad: “Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen”, asutaja V. Py, “Biological Bulletin”, “Journal of Experimental Zoology”, “Journal of Embryology and Experimental Morphology”, “ Arengubioloogia” jne.

Alates 1949. aastast on regulaarselt kokku kutsutud embrüoloogiateemalisi rahvusvahelisi kongresse ja konverentse. XI rahvusvahelisel anatoomide kongressil Mexico Citys 1980. aastal võeti see vastu uus väljaanne embrüoloogiline nomenklatuur (vt), mille venekeelse versiooni koostasid Nõukogude morfoloogid.

Embrüoloogia õpetamine toimub NSV Liidus meditsiini- ja veterinaariainstituutide histoloogia ja embrüoloogia osakondades, ülikoolide bioloogilistes teaduskondades, pedagoogiliste instituutide anatoomia ja füsioloogia osakondades.

Bibliograafia:

Lugu- Blyakher L. Ya Venemaa embrüoloogia ajalugu (18. sajandi keskpaigast 19. sajandi keskpaigani), M., 1955; Ginzburg V.V., Knorre A.G. ja Kupriyanov V.V. Anatoomia, histoloogia ja embrüoloogia Peterburis – Petrograd – Leningrad, Lühiessee, L., 1957, bibliogr.; Needham D. Embrüoloogia ajalugu, tlk. inglise keelest, M., 1947.

Õpikud, käsiraamatud, olulisemad tööd- Bodemer W. Kaasaegne embrüoloogia, tlk. inglise keelest, M., 1971, bibliogr.; Brache J. Biokeemiline embrüoloogia, trans. inglise keelest, M., 1961, bibliogr. ; Volkova O. V. ja Pekarsky M. I. Inimese siseorganite embrüogenees ja vanusega seotud histoloogia, M., 1976; Vjazov O. E. Embrüogeneesi immunoloogia, M., 1962, bibliogr.; Dyban A.P. Esseed patoloogilise inimese embrüoloogia kohta. L., 1959; 3ussman M. Arengubioloogia, tlk. inglise keelest, M., 1977; Ivanov P. P. Üldise ja võrdleva embrüoloogia juhend, L., 1945; Carlson B. Embrüoloogia alused Patteni järgi, trans. inglise keelest, 1-2, M., 1983; Knorre A. G. Inimese embrüoloogia lühiülevaade, L., 1959; aka, embrüonaalne histogenees. L., 1971; Emakasisese arengu patofüsioloogia, toim. N. L. Garmaševa, Leningrad, 1959; Patten B. M. Inimese embrüoloogia, tlk. inglise keelest, M., 1959; Stanek I. Inimese embrüoloogia, tlk. slovaki keelest, Bratislava, 1977; Tokin B. P. General embryology, M. 1977; Falin L.I. Human embryology, Atlas, M., 1976; Arengu analüüs, toim. autor V. H. Williera. o., Philadelphia – L., 1955; Are in L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. Eksperimentaalse embrüoloogia käsiraamat, Chicago, 1960; Langman J. Medizinische Embry ologie, Stuttgart, 1976; Nelsen O. E. Selgroogsete võrdlev embrüoloogia, N. Y., 1953; Patten V. M. a. Carlson V. M. Embrüoloogia alused, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Esmane embrüonaalne induktsioon, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Clinical embryology for Medical Students, Boston – Toronto, 1983; ThomasJ. B. Sissejuhatus inimese embrüoloogiasse, Philadelphia, 1968.

Perioodika- anatoomia, histoloogia ja embrüoloogia arhiiv, L.-M., aastast 1931 (1917-1930 - Venemaa anatoomia, histoloogia ja embrüoloogia arhiiv); Acta embryologiae et morphologiae eksperimentalis. Palermo, aastast 1957; Archives diatomic, d*hist ologie et d'embryologie, Strasbourg, alates 1922. aastast, N. Y., alates 1959. aastast Morfoloogia, L., alates 1953. aastast.

O. V. Volkova.