Είναι μια μικρή επιμήκης ανύψωση στο οπίσθιο-κάτω άκρο του οπτικού θαλάμου, πλάγια προς τον πνευμονικό. Τα γαγγλιακά κύτταρα του πλευρικού γονιδιακού σώματος καταλήγουν στις ίνες της οπτικής οδού και από αυτές προέρχονται οι ίνες της δέσμης Graziole. Έτσι, ο περιφερικός νευρώνας τελειώνει εδώ και αρχίζει ο κεντρικός νευρώνας της οπτικής οδού.

Έχει διαπιστωθεί ότι αν και οι περισσότερες ίνες της οπτικής οδού καταλήγουν στο εξωτερικό γεννητικό σώμα, ένα μικρό μέρος τους πηγαίνει στον πνευμονικό και στο πρόσθιο τετραδύμου. Αυτά τα ανατομικά δεδομένα χρησίμευσαν ως βάση για τη γνώμη, ευρέως διαδεδομένη για μεγάλο χρονικό διάστημα, σύμφωνα με την οποία λήφθηκαν υπόψη τόσο το εξωτερικό γεννητικό σώμα όσο και το πνευμονικό και πρόσθιο τετράπλευρο. πρωτογενή οπτικά κέντρα.

Προς το παρόν, έχουν συσσωρευτεί πολλά δεδομένα που δεν μας επιτρέπουν να θεωρήσουμε την πνευμονική και την πρόσθια τετραδύμου ως κύρια οπτικά κέντρα.

Σύγκριση κλινικών και παθολογικών δεδομένων, καθώς και εμβρυολογικών και συγκριτική ανατομίαδεν μας επιτρέπει να αποδώσουμε τον ρόλο του πρωταρχικού οπτικού κέντρου στο pulvinar. Έτσι, σύμφωνα με τις παρατηρήσεις του Genshen, παρουσία παθολογικών αλλαγών στον πνευμονικό, το οπτικό πεδίο παραμένει φυσιολογικό. Ο Brouwer σημειώνει ότι με ένα αλλαγμένο πλευρικό γονιδιακό σώμα και ένα αμετάβλητο πνευμονικό, παρατηρείται ομώνυμη ημιανοψία. Με αλλαγές στο πνευμονικό και αμετάβλητο εξωτερικό γεννητικό σώμα, το οπτικό πεδίο παραμένει φυσιολογικό.

Η κατάσταση είναι παρόμοια με πρόσθιο τετράδυμο. Οι ίνες της οπτικής οδού σχηματίζουν το οπτικό στρώμα σε αυτό και καταλήγουν σε κυτταρικές ομάδες που βρίσκονται κοντά σε αυτό το στρώμα. Ωστόσο, τα πειράματα του Pribytkov έδειξαν ότι η εκπυρήνωση του ενός ματιού στα ζώα δεν συνοδεύεται από εκφυλισμό αυτών των ινών.

Με βάση όλα όσα αναφέρθηκαν παραπάνω, υπάρχει επί του παρόντος λόγος να πιστεύουμε ότι μόνο το πλάγιο γεννητικό σώμα είναι το κύριο οπτικό κέντρο.

Όσον αφορά το ζήτημα της προβολής του αμφιβληστροειδούς στο πλάγιο γεννητικό σώμα, είναι απαραίτητο να σημειώσουμε τα ακόλουθα. Ο Μονακόφ γενικά αρνήθηκε την παρουσία οποιασδήποτε αμφιβληστροειδικής προβολής στο πλάγιο γεννητικό σώμα. Πίστευε ότι όλες οι ίνες που προέρχονται από διαφορετικά μέρη του αμφιβληστροειδούς, συμπεριλαμβανομένων των θηλωματικών, είναι ομοιόμορφα κατανεμημένες σε όλο το εξωτερικό γεννητικό σώμα. Ο Genshen απέδειξε την πλάνη αυτής της άποψης στη δεκαετία του '90 του περασμένου αιώνα. Σε 2 ασθενείς με ομώνυμη ημιανωπία κατώτερου τεταρτημορίου, κατά τη μεταθανάτια εξέταση, διαπίστωσε περιορισμένες αλλαγές στο ραχιαίο τμήμα του πλάγιου γεννητικού σώματος.

Ο Ronne, σε ατροφία των οπτικών νεύρων με κεντρικά σκοτώματα λόγω δηλητηρίασης από το αλκοόλ, βρήκε περιορισμένες αλλαγές στα γαγγλιακά κύτταρα στο εξωτερικό γεννητικό σώμα, υποδεικνύοντας ότι η περιοχή της ωχράς κηλίδας προβάλλεται στο ραχιαίο τμήμα του γονιδιακού σώματος.

Οι παραπάνω παρατηρήσεις αναμφίβολα αποδεικνύουν η παρουσία μιας ορισμένης προβολής του αμφιβληστροειδούς στο πλάγιο γεννητικό σώμα. Αλλά οι κλινικές και ανατομικές παρατηρήσεις που είναι διαθέσιμες από αυτή την άποψη είναι πολύ λίγες σε αριθμό και δεν παρέχουν ακόμη ακριβείς ιδέες για τη φύση αυτής της προβολής. Οι πειραματικές μελέτες που αναφέραμε από τους Brouwer και Zeman σε πιθήκους κατέστησαν δυνατή τη μελέτη σε κάποιο βαθμό της προβολής του αμφιβληστροειδούς στο πλάγιο γεννητικό σώμα. Βρήκαν ότι το μεγαλύτερο μέρος του εξωτερικού γεννητικού σώματος καταλαμβάνεται από την προβολή των τμημάτων του αμφιβληστροειδούς που εμπλέκονται στη διόφθαλμη πράξη της όρασης. Η ακραία περιφέρεια του ρινικού μισού του αμφιβληστροειδούς, που αντιστοιχεί στη μονόφθαλμη αντιληπτή κροταφική ημισέληνο, προβάλλεται σε μια στενή ζώνη στο κοιλιακό τμήμα του πλάγιου γονιδιακού σώματος. Η προβολή της ωχράς κηλίδας καταλαμβάνει μεγάλη περιοχή στο ραχιαίο τμήμα. Τα ανώτερα τεταρτημόρια του αμφιβληστροειδούς προβάλλουν κοιλιακά προς το πλάγιο γεννητικό σώμα. κάτω τεταρτημόρια - κοιλιο-πλάγια. Η προβολή του αμφιβληστροειδούς στο εξωτερικό γεννητικό σώμα σε έναν πίθηκο φαίνεται στο Σχ. 8.

Στο εξωτερικό γεννητικό σώμα (Εικ. 9)

Ρύζι. 9.Η δομή του εξωτερικού γεννητικού σώματος (σύμφωνα με τον Pfeiffer).

υπάρχει επίσης ξεχωριστή προβολή διασταυρωμένων και μη σταυρωτών ινών. Η έρευνα του M. Minkowski συμβάλλει σημαντικά στη διευκρίνιση αυτού του ζητήματος. Βρήκε ότι σε πολλά ζώα μετά από εκπυρήνωση του ενός ματιού, καθώς και σε ανθρώπους με παρατεταμένη μονόπλευρη τύφλωση, παρατηρούνται στο εξωτερικό γεννητικό σώμα ατροφία οπτικών νευρικών ινών και ατροφία γαγγλιακών κυττάρων. Ο Minkowski ανακάλυψε την ίδια στιγμή χαρακτηριστικό στοιχείο: και στα δύο γεννητικά σώματα, η ατροφία εξαπλώνεται με ένα συγκεκριμένο σχέδιο σε διάφορα στρώματα γαγγλιακών κυττάρων. Στο εξωτερικό γεννητικό σώμα κάθε πλευράς, στρώματα με ατροφημένα γαγγλιακά κύτταρα εναλλάσσονται με στρώματα στα οποία τα κύτταρα παραμένουν φυσιολογικά. Τα ατροφικά στρώματα στην πλευρά εκπυρήνωσης αντιστοιχούν σε πανομοιότυπα στρώματα στην αντίθετη πλευρά, τα οποία παραμένουν φυσιολογικά. Ταυτόχρονα, παρόμοιες στιβάδες που παραμένουν φυσιολογικές στην πλευρά της εκπυρήνωσης ατροφούν στην αντίθετη πλευρά. Έτσι, η ατροφία των κυτταρικών στοιβάδων στο εξωτερικό γεννητικό σώμα που συμβαίνει μετά την εκπυρήνωση του ενός ματιού είναι σίγουρα εναλλασσόμενης φύσης. Με βάση τις παρατηρήσεις του, ο Minkowski κατέληξε στο συμπέρασμα ότι κάθε μάτι έχει μια ξεχωριστή αναπαράσταση στο εξωτερικό γεννητικό σώμα. Οι διασταυρούμενες και μη σταυρωτές ίνες καταλήγουν έτσι σε διαφορετικά στρώματα γαγγλιακών κυττάρων, όπως φαίνεται καλά στο διάγραμμα του Le Gros Clark (Εικ. 10).

Ρύζι. 10.Διάγραμμα του άκρου των ινών της οπτικής οδού και της αρχής των ινών της δέσμης Graziole στο εξωτερικό γεννητικό σώμα (σύμφωνα με τον Le Gros Clark).
Οι συμπαγείς γραμμές είναι διασταυρούμενες ίνες, οι διακεκομμένες γραμμές είναι μη σταυρωτές ίνες. 1 - οπτική οδός. 2 - εξωτερικό γονιδιακό σώμα 3 - δέσμη Graziole; 4 - φλοιός ινιακού λοβού.

Τα δεδομένα του Minkowski επιβεβαιώθηκαν στη συνέχεια από πειραματικές και κλινικο-ανατομικές εργασίες άλλων συγγραφέων. Ο L. Ya. Pines και ο I. E. Prigonnikov εξέτασαν το εξωτερικό γεννητικό σώμα 3,5 μήνες μετά την εκπυρήνωση του ενός οφθαλμού. Ταυτόχρονα, στο εξωτερικό γεννητικό σώμα στην πλευρά της εκπυρήνωσης, σημειώθηκαν εκφυλιστικές αλλαγές στα γαγγλιακά κύτταρα των κεντρικών στοιβάδων, ενώ οι περιφερειακές στοιβάδες παρέμειναν φυσιολογικές. Στην αντίθετη πλευρά του πλευρικού γονιδιακού σώματος, παρατηρήθηκαν οι αντίθετες σχέσεις: τα κεντρικά στρώματα παρέμειναν κανονικά, ενώ εκφυλιστικές αλλαγές σημειώθηκαν στα περιφερειακά.

Ενδιαφέρουσες παρατηρήσεις σχετικά με την υπόθεση μονόπλευρη τύφλωσηπριν από πολύ καιρό, δημοσιεύτηκε πρόσφατα από τον Τσεχοσλοβάκο επιστήμονα F. Vrabeg. Σε έναν ασθενή 50 ετών αφαιρέθηκε το ένα μάτι σε ηλικία δέκα ετών. Η παθολογική εξέταση των εξωτερικών γεννητικών σωμάτων επιβεβαίωσε την παρουσία εναλλασσόμενου εκφυλισμού των γαγγλιακών κυττάρων.

Με βάση τα παραπάνω δεδομένα, μπορεί να θεωρηθεί τεκμηριωμένο ότι και οι δύο οφθαλμοί έχουν ξεχωριστή αναπαράσταση στο εξωτερικό γεννητικό σώμα και, ως εκ τούτου, οι διασταυρούμενες και μη σταυρωτές ίνες καταλήγουν σε διαφορετικά στρώματα γαγγλιακών κυττάρων.

Κωδικοποίηση σήματος στο πλάγιο γεννητικό σώμα και τον πρωτογενή οπτικό φλοιό

Τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς προβάλλουν τις διεργασίες τους στο πλάγιο γεννητικό σώμα, όπου σχηματίζουν έναν αμφιβληστροειδοτοπικό χάρτη. Στα θηλαστικά, το πλάγιο γεννητικό σώμα αποτελείται από 6 στρώματα, καθένα από τα οποία νευρώνεται είτε από το ένα είτε από το άλλο μάτι και λαμβάνει είσοδο από διαφορετικούς υποτύπους γαγγλιακών κυττάρων, σχηματίζοντας στρώματα μεγαλοκυτταρικών, παρβοκυτταρικών και κονιοκυτταρικών νευρώνων. Οι νευρώνες στον πλευρικό γονιδιακό πυρήνα έχουν δεκτικά πεδία από κέντρο προς έδαφος, παρόμοια με τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς.

Οι νευρώνες στον πλευρικό γονιδιακό πυρήνα προβάλλουν για να σχηματίσουν έναν αμφιβληστροειδοτοπικό χάρτη στον πρωτογενή οπτικό φλοιό V1, που ονομάζεται επίσης «περιοχή 17» ή ραβδωτός φλοιός. Τα δεκτικά πεδία των φλοιωδών κυττάρων, αντί της ήδη γνωστής οργάνωσης των δεκτικών πεδίων σύμφωνα με τον τύπο «κεντρικού φόντου», αποτελούνται από γραμμές ή ακμές, κάτι που είναι ένα θεμελιωδώς νέο βήμα στην ανάλυση των οπτικών πληροφοριών. Τα έξι στρώματα του V 1 έχουν δομικά χαρακτηριστικά: οι προσαγωγές ίνες από το γονατιδωτό σώμα καταλήγουν κυρίως στο στρώμα 4 (και μερικές στο στρώμα 6). Τα κύτταρα στα στρώματα 2, 3 και 5 λαμβάνουν σήματα από νευρώνες του φλοιού. Τα κύτταρα των στρωμάτων 5 και β προβάλλουν διεργασίες στις υποφλοιώδεις περιοχές και τα κύτταρα των στρωμάτων 2 και 3 προβάλλουν σε άλλες φλοιώδεις περιοχές. Κάθε κάθετη στήλη κελιών λειτουργεί ως μονάδα, λαμβάνοντας ένα αρχικό οπτικό σήμα από μια συγκεκριμένη θέση στο χώρο και στέλνοντας επεξεργασμένες οπτικές πληροφορίες σε δευτερεύουσες οπτικές περιοχές. Η στηλοειδής οργάνωση του οπτικού φλοιού είναι προφανής, αφού ο εντοπισμός των δεκτικών πεδίων παραμένει ο ίδιος σε όλο το βάθος του φλοιού και οι οπτικές πληροφορίες από κάθε μάτι (δεξιά ή αριστερά) επεξεργάζονται πάντα σε αυστηρά καθορισμένες στήλες.

Δύο κατηγορίες νευρώνων στην περιοχή V 1 έχουν περιγραφεί που διαφέρουν ως προς τις φυσιολογικές τους ιδιότητες. Τα δεκτικά πεδία των απλών κυψελών είναι επιμήκη και περιέχουν συζευγμένες ζώνες «ενεργοποίησης» και «απενεργοποίησης», επομένως, το βέλτιστο ερέθισμα για ένα απλό κελί είναι ειδικά προσανατολισμένες δέσμες φωτός ή σκιάς Αυτή η λωρίδα μπορεί να βρίσκεται σε οποιαδήποτε περιοχή του δεκτικού πεδίου Η αναστολή απλών ή πολύπλοκων κυψελών που προκύπτει από την αναγνώριση εικόνας φέρει ακόμη πιο λεπτομερείς πληροφορίες σχετικά με τις ιδιότητες του σήματος, όπως η παρουσία μιας γραμμής συγκεκριμένου μήκους. ορισμένη γωνία μέσα σε ένα δεδομένο δεκτικό πεδίο.

Τα δεκτικά πεδία ενός απλού κυττάρου σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της σύγκλισης ενός σημαντικού αριθμού προσαγωγών από το γεννητικό σώμα. Τα κέντρα πολλών δεκτικών πεδίων το ένα δίπλα στο άλλο σχηματίζουν μια φλοιώδη δεκτική ζώνη. Το πεδίο ενός πολύπλοκου κυττάρου εξαρτάται από σήματα από το απλό κύτταρο και άλλα κύτταρα του φλοιού. Η διαδοχική αλλαγή στην οργάνωση των δεκτικών πεδίων από τον αμφιβληστροειδή στο πλάγιο γεννητικό σώμα και στη συνέχεια σε απλά και πολύπλοκα φλοιώδη κύτταρα υποδηλώνει μια ιεραρχία στην επεξεργασία πληροφοριών, όπου ένας αριθμός νευρικών κατασκευών στο ένα επίπεδο ενσωματώνεται στο επόμενο, όπου ένα ομοιόμορφο πιο αφηρημένη έννοια διαμορφώνεται με βάση τις αρχικές πληροφορίες. Σε όλα τα επίπεδα του οπτικού αναλυτή Ιδιαίτερη προσοχήεστιάζει στην αντίθεση και στον καθορισμό των ορίων της εικόνας, παρά στον συνολικό φωτισμό του ματιού. Έτσι, πολύπλοκα κύτταρα στον οπτικό φλοιό μπορούν να «βλέπουν» τις γραμμές που είναι τα όρια ενός ορθογωνίου και ελάχιστα ανησυχούν για την απόλυτη ένταση του φωτός μέσα σε αυτό το ορθογώνιο. Μια σειρά από σαφείς και συνεχείς ο ένας τον άλλονΗ έρευνα στον τομέα των μηχανισμών αντίληψης των οπτικών πληροφοριών, που ξεκίνησε από την πρωτοποριακή εργασία του Kuffler στον αμφιβληστροειδή, συνεχίστηκε στο επίπεδο του οπτικού φλοιού από τους Hubel και Wiesel. Ο Hubel έδωσε μια ζωντανή περιγραφή των πρώιμων πειραμάτων στον οπτικό φλοιό στο εργαστήριο του Stephen Kuffler στο Πανεπιστήμιο Johns Hopkins (ΗΠΑ) τη δεκαετία του '50 του 20ού αιώνα. Έκτοτε, η κατανόησή μας για τη φυσιολογία και την ανατομία του εγκεφαλικού φλοιού έχει αναπτυχθεί σημαντικά λόγω των πειραμάτων των Hubel και Wiesel, καθώς και λόγω του μεγάλου αριθμού έργων για τα οποία η έρευνά τους ήταν αφετηρία ή πηγή έμπνευσης. Στόχος μας είναι να παρέχουμε μια σύντομη, αφηγηματική περιγραφή της κωδικοποίησης σήματος και της φλοιώδους αρχιτεκτονικής από αντιληπτική άποψη, βασισμένη στην κλασική δουλειά των Hubel και Wiesel, καθώς και σε πιο πρόσφατα πειράματα που πραγματοποιήθηκαν από αυτούς, τους συναδέλφους τους και πολλούς άλλους. Αυτό το κεφάλαιο θα σκιαγραφήσει απλώς τη λειτουργική αρχιτεκτονική του πλευρικού γονιδιακού πυρήνα και του οπτικού φλοιού και τον ρόλο τους στην παροχή των πρώτων βημάτων της οπτικής ανάλυσης: αναγνώριση γραμμών και σχημάτων από το σήμα του αμφιβληστροειδούς σε ένα μοτίβο από κέντρο σε έδαφος.

Όταν μετακινούμαστε από τον αμφιβληστροειδή στο πλάγιο γεννητικό σώμα και μετά στον εγκεφαλικό φλοιό, προκύπτουν ερωτήματα που ξεπερνούν τα όρια της τεχνολογίας. Για πολύ καιρό ήταν γενικά αποδεκτό ότι για να κατανοήσουμε τη λειτουργία οποιουδήποτε τμήματος νευρικό σύστημαΗ γνώση σχετικά με τις ιδιότητες των νευρώνων που το αποτελούν είναι απαραίτητη: πώς μεταφέρουν σήματα και μεταφέρουν πληροφορίες, πώς μεταδίδουν τις λαμβανόμενες πληροφορίες από το ένα κύτταρο στο άλλο μέσω των συνάψεων. Ωστόσο, η παρακολούθηση της δραστηριότητας ενός μόνο μεμονωμένου κυττάρου είναι απίθανο να είναι αποτελεσματική μέθοδος για τη μελέτη ανώτερων λειτουργιών όπου εμπλέκεται μεγάλος αριθμός νευρώνων. Το επιχείρημα που έχει χρησιμοποιηθεί εδώ και συνεχίζει να χρησιμοποιείται κατά καιρούς είναι το εξής: ο εγκέφαλος περιέχει περίπου 10 10 ή περισσότερα κύτταρα. Ακόμη και η πιο απλή εργασία ή γεγονός περιλαμβάνει εκατοντάδες χιλιάδες νευρικά κύτταρα που βρίσκονται σε διάφορα μέρη του νευρικού συστήματος. Ποιες είναι οι πιθανότητες να μπορέσει ένας φυσιολόγος να διεισδύσει στην ουσία του μηχανισμού σχηματισμού σύνθετης δράσης στον εγκέφαλο εάν μπορεί ταυτόχρονα να εξετάσει μόνο ένα ή λίγα νευρικά κύτταρα, ένα απελπιστικά μικρό κλάσμα του συνόλου;

Μετά από πιο προσεκτική εξέταση, η λογική τέτοιων επιχειρημάτων σχετικά με τη βασική πολυπλοκότητα της μελέτης που σχετίζεται με μεγάλο αριθμό κυττάρων και πολύπλοκες ανώτερες λειτουργίες δεν φαίνεται πλέον τόσο άψογη. Όπως συμβαίνει συχνά, εμφανίζεται μια απλοποιητική αρχή που ανοίγει μια νέα και σαφή εικόνα του προβλήματος. Αυτό που απλοποιεί την κατάσταση στον οπτικό φλοιό είναι ότι οι κύριοι τύποι κυττάρων βρίσκονται χωριστά ο ένας από τον άλλο, σε καλά οργανωμένες και επαναλαμβανόμενες μονάδες. Αυτό το επαναλαμβανόμενο μοτίβο νευρικού ιστού είναι στενά συνυφασμένο με τον αμφιβληστροειδοτοπικό χάρτη του οπτικού φλοιού. Έτσι, γειτονικά σημεία στον αμφιβληστροειδή προβάλλονται σε γειτονικά σημεία στην επιφάνεια του οπτικού φλοιού. Αυτό σημαίνει ότι ο οπτικός φλοιός είναι οργανωμένος με τέτοιο τρόπο ώστε για κάθε μικρότερο τμήμα του οπτικού πεδίου να υπάρχει ένα σύνολο νευρώνων για να αναλύουν τις πληροφορίες και να τις μεταδίδουν. Επιπλέον, έχουν εντοπιστεί πρότυπα οργάνωσης του φλοιού υψηλότερου επιπέδου χρησιμοποιώντας μεθόδους που επιτρέπουν την απομόνωση λειτουργικά σχετικών κυτταρικών συγκροτημάτων. Πράγματι, η αρχιτεκτονική του φλοιού καθορίζει τη δομική βάση της λειτουργίας του φλοιού, έτσι οι νέες ανατομικές προσεγγίσεις εμπνέουν νέες αναλυτικές μελέτες. Έτσι, πριν περιγράψουμε τις λειτουργικές συνδέσεις των οπτικών νευρώνων, είναι χρήσιμο να συνοψίσουμε εν συντομία τη γενική δομή των κεντρικών οπτικών οδών που προκύπτουν από τον πλευρικό γονιδιακό πυρήνα.

Πλάγιο γεννητικό σώμα

Οι ίνες του οπτικού νεύρου προέρχονται από κάθε μάτι και καταλήγουν στα κύτταρα του δεξιού και του αριστερού πλάγιου γονιδιακού σώματος (LCT) (Εικ. 1), το οποίο έχει μια ξεκάθαρη στρωματοποιημένη δομή («γενική» σημαίνει «κυρτή σαν γόνατο»). Στο LCT μιας γάτας, μπορείτε να δείτε τρία προφανή, σαφώς διακριτά στρώματα κυττάρων (A, A 1, C), ένα από τα οποία (A 1) έχει πολύπλοκη δομή και υποδιαιρείται περαιτέρω. Σε πιθήκους και άλλα πρωτεύοντα, συμπεριλαμβανομένων

Στους ανθρώπους, το LCT έχει έξι στρώματα κυττάρων. Τα κύτταρα στα βαθύτερα στρώματα 1 και 2 είναι μεγαλύτερα σε μέγεθος από ό,τι στα στρώματα 3, 4, 5 και 6, γι' αυτό και αυτά τα στρώματα ονομάζονται μεγάλα κύτταρα (M, magnocellular) και μικρά κύτταρα (P, parvocellular), αντίστοιχα. Η ταξινόμηση συσχετίζεται επίσης με μεγάλα (M) και μικρά (P) γαγγλιακά κύτταρα αμφιβληστροειδούς, τα οποία στέλνουν τις διεργασίες τους στο LCT. Ανάμεσα σε κάθε στιβάδα Μ και Ρ βρίσκεται μια ζώνη πολύ μικρών κυττάρων: η ενδοστρωματική, ή κονιοκυτταρική (Κ, κονιοκυτταρική) στιβάδα. Τα κύτταρα στοιβάδας Κ διαφέρουν από τα κύτταρα Μ και Ρ στις λειτουργικές και νευροχημικές τους ιδιότητες, σχηματίζοντας ένα τρίτο κανάλι πληροφοριών στον οπτικό φλοιό.

Τόσο στις γάτες όσο και στους πιθήκους, κάθε στρώμα του LCT λαμβάνει σήματα είτε από το ένα είτε από το άλλο μάτι. Στους πιθήκους, τα στρώματα 6, 4 και 1 λαμβάνουν πληροφορίες από το ετερόπλευρο μάτι και τα στρώματα 5, 3 και 2 από το ομόπλευρο μάτι. Η διαίρεση της πορείας των νευρικών απολήξεων από κάθε μάτι σε διαφορετικά στρώματα έχει αποδειχθεί χρησιμοποιώντας ηλεκτροφυσιολογικές και μια σειρά ανατομικών μεθόδων. Ιδιαίτερα εκπληκτικό είναι ο τύπος διακλάδωσης μιας μεμονωμένης ίνας του οπτικού νεύρου όταν το ένζυμο υπεροξειδάση αγριοραπανίδας εγχέεται σε αυτήν (Εικ. 2).

Ο τερματικός σχηματισμός περιορίζεται στα στρώματα LCT για αυτό το μάτι, χωρίς να εκτείνεται πέρα από τα όρια αυτών των στρωμάτων. Λόγω της συστηματικής και ειδικής διαίρεσης των οπτικών νευρικών ινών στην περιοχή του χιασμού, όλα τα δεκτικά πεδία των κυττάρων LCT βρίσκονται στο οπτικό πεδίο της αντίθετης πλευράς.

Ρύζι. 2. Οι απολήξεις των οπτικών νευρικών ινών στο LCT μιας γάτας. Η υπεροξειδάση χρένου εγχύθηκε σε έναν από τους άξονες από τη ζώνη με το κέντρο «on» του ετερόπλευρου ματιού. Οι κλάδοι του νευράξονα καταλήγουν στα κύτταρα των στιβάδων Α και Γ, αλλά όχι στο Α 1.

Ρύζι. 3. Δεκτικά πεδία κυττάρων ST. Τα ομόκεντρα δεκτικά πεδία των κυττάρων LCT μοιάζουν με τα πεδία των γαγγλιακών κυττάρων στον αμφιβληστροειδή, που διαιρούνται σε πεδία με κέντρο «ενεργοποιημένο» και «απενεργοποιημένο». Η μπάρα πάνω από το σήμα δείχνει τη διάρκεια του φωτισμού Οι κεντρικές και περιφερειακές ζώνες εξουδετερώνουν η μία τις επιδράσεις της άλλης, επομένως ο διάχυτος φωτισμός ολόκληρου του δεκτικού πεδίου δίνει μόνο ασθενείς αποκρίσεις (χαμηλότερη είσοδος), ακόμη λιγότερο έντονες από ό,τι στα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς.

Χάρτες οπτικών πεδίων στο πλάγιο γεννητικό σώμα

Ένα σημαντικό τοπογραφικό χαρακτηριστικό είναι η υψηλή τάξη στην οργάνωση των δεκτικών πεδίων σε κάθε στρώμα του LCT. Οι γειτονικές περιοχές του αμφιβληστροειδούς σχηματίζουν συνδέσεις με γειτονικά κύτταρα LCT, έτσι ώστε τα δεκτικά πεδία των κοντινών νευρώνων LCT να επικαλύπτονται σε μια μεγάλη περιοχή. Τα κύτταρα στην κεντρική ζώνη του αμφιβληστροειδούς της γάτας (η περιοχή όπου ο αμφιβληστροειδής της γάτας έχει μικρά δεκτικά πεδία με μικρά κέντρα), καθώς και το οπτικό βοθρίο του πιθήκου, σχηματίζουν συνδέσεις με ένα σχετικά μεγάλο αριθμό κυττάρων σε κάθε στρώμα του LCT. Μια παρόμοια κατανομή δεσμών βρέθηκε σε ανθρώπους χρησιμοποιώντας NMR. Ο αριθμός των κυττάρων που σχετίζονται με τις περιφερειακές περιοχές του αμφιβληστροειδούς είναι σχετικά μικρός. Αυτή η υπερεκπροσώπηση του οπτικού βοθρίου αντανακλά την υψηλή πυκνότητα των φωτοϋποδοχέων στην περιοχή που είναι απαραίτητη για όραση με μέγιστη οξύτητα. Αν και, πιθανώς, ο αριθμός των οπτικών νευρικών ινών και ο αριθμός των κυττάρων LCT είναι περίπου ίσοι, εντούτοις, κάθε νευρώνας LCT λαμβάνει συγκλίνοντα σήματα από πολλές ίνες του οπτικού νεύρου. Κάθε οπτική νευρική ίνα, με τη σειρά της, σχηματίζει αποκλίνουσες συναπτικές συνδέσεις με αρκετούς νευρώνες LCT.

Ωστόσο, όχι μόνο κάθε στιβάδα είναι τοπογραφικά ταξινομημένη, αλλά και τα κύτταρα διαφορετικών στρωμάτων βρίσκονται σε αμφιβληστροειδοτοπική σχέση μεταξύ τους. Δηλαδή, εάν μετακινήσετε το ηλεκτρόδιο αυστηρά κάθετα στην επιφάνεια του LCT, τότε η δραστηριότητα των κυττάρων που λαμβάνουν πληροφορίες από τις αντίστοιχες ζώνες του ενός και μετά το άλλο μάτι θα καταγραφεί πρώτα καθώς το μικροηλεκτρόδιο διασχίζει το ένα στρώμα του LCT μετά το άλλο. . Η θέση των δεκτικών πεδίων βρίσκεται σε αυστηρά αντίστοιχες θέσεις και στους δύο αμφιβληστροειδή, δηλαδή αντιπροσωπεύουν την ίδια περιοχή του οπτικού πεδίου. Στα κύτταρα LCT δεν υπάρχει σημαντική ανάμειξη πληροφοριών από το δεξί και το αριστερό μάτι και αλληλεπίδραση μεταξύ τους μόνο ένας μικρός αριθμός νευρώνων (που έχουν δεκτικά πεδία και στα δύο μάτια) διεγείρονται αποκλειστικά με διόφθαλμα.

Είναι εκπληκτικό ότι οι αποκρίσεις των κυττάρων LCT δεν διαφέρουν σημαντικά από τα σήματα των γαγγλιακών κυττάρων (Εικ. 3). Οι νευρώνες LCT έχουν επίσης ομόκεντρα οργανωμένα ανταγωνιστικά δεκτικά πεδία, είτε με κέντρο "off" ή "on", αλλά ο μηχανισμός αντίθεσης ρυθμίζεται καλύτερα, λόγω της μεγαλύτερης αντιστοιχίας μεταξύ

ανασταλτικές και διεγερτικές ζώνες. Έτσι, όπως και τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς, το βέλτιστο ερέθισμα για τους νευρώνες LCT είναι η αντίθεση, αλλά ανταποκρίνονται ακόμη πιο αδύναμα στον γενικό φωτισμό. Η μελέτη των δεκτικών πεδίων των νευρώνων LCT δεν έχει ακόμη ολοκληρωθεί. Για παράδειγμα, βρέθηκαν νευρώνες στο LCT, η συμβολή των οποίων στη λειτουργία του LCT δεν έχει τεκμηριωθεί, καθώς και μονοπάτια που πηγαίνουν από τον φλοιό προς τα κάτω στο LCT. Απαιτείται ανατροφοδότηση του φλοιού για τη συγχρονισμένη δραστηριότητα των νευρώνων LCT.

Λειτουργικά στρώματα LCT

Γιατί το LCT έχει περισσότερα από ένα στρώματα για κάθε μάτι; Έχει πλέον ανακαλυφθεί ότι οι νευρώνες σε διαφορετικά στρώματα έχουν διαφορετικές λειτουργικές ιδιότητες. Για παράδειγμα, κύτταρα που βρίσκονται στα τέταρτα ραχιαία παρβοκυτταρικά στρώματα του LCT πιθήκου, όπως τα γαγγλιακά κύτταρα P, είναι σε θέση να ανταποκρίνονται σε φως διαφορετικών χρωμάτων, παρουσιάζοντας καλή χρωματική διάκριση. Αντίθετα, τα στρώματα 1 και 2 (μαγνοκυτταρικά στρώματα) περιέχουν κύτταρα τύπου Μ, τα οποία δίνουν γρήγορες ("ζωντανές") αποκρίσεις και δεν είναι ευαίσθητα στο χρώμα, ενώ τα στρώματα Κ λαμβάνουν σήματα από γαγγλιακά κύτταρα αμφιβληστροειδούς "μπλε-on" και μπορούν να παίξουν ένα ειδικό ρόλο στη χρωματική όραση. Στις γάτες, οι ίνες Χ και Υ (βλ. ενότητα "Ταξινόμηση γαγγλιακών κυττάρων" καταλήγουν σε διάφορες υποστιβάδες A, C και A 1, επομένως, η ειδική αδρανοποίηση του στρώματος Α, αλλά όχι C, μειώνει απότομα την ακρίβεια των οφθαλμικών κινήσεων. Τα κύτταρα με " Το on" - και "off" "-κέντρο υποδιαιρείται επίσης σε διαφορετικά στρώματα στο LCT του βιζόν και του κουνάβι, και σε κάποιο βαθμό στους πιθήκους ταξινομημένα με τέτοιο τρόπο ώστε τα γειτονικά κύτταρα να λαμβάνουν σήματα από πανομοιότυπες περιοχές των οπτικών πεδίων και οι νευρώνες που επεξεργάζονται τις πληροφορίες είναι οργανωμένοι με τη μορφή συστάδων. Έτσι, στο LCT υπάρχει μια προφανής ανατομική βάση για παράλληλη επεξεργασία οπτικών πληροφοριών.

Κυτοαρχιτεκτονική του οπτικού φλοιού

Οι οπτικές πληροφορίες εισέρχονται στον φλοιό και στο LCT μέσω οπτικής ακτινοβολίας. Στους πιθήκους, η οπτική ακτινοβολία καταλήγει στη διπλωμένη πλάκα, πάχους περίπου 2 mm (Εικ. 4). Αυτή η περιοχή του εγκεφάλου - γνωστή ως πρωτεύων οπτικός φλοιός, οπτική περιοχή 1 ή V 1 - ονομάζεται επίσης ραβδωτός φλοιός ή "περιοχή 17". Η παλαιότερη ορολογία βασίστηκε σε ανατομικά κριτήρια που αναπτύχθηκαν στις αρχές του 20ού αιώνα. Το V 1 βρίσκεται οπίσθια, στην περιοχή του ινιακού λοβού και μπορεί να αναγνωριστεί σε εγκάρσια τομή από το ειδικό του εμφάνιση. Οι δέσμες των ινών σε αυτή την περιοχή σχηματίζουν μια λωρίδα που είναι καθαρά ορατή με γυμνό μάτι (εξ ου και η ζώνη ονομάζεται "ραβδωτό", Εικ. 4Β). Οι γειτονικές ζώνες εκτός της ζώνης ραβδώσεων συνδέονται επίσης με την όραση. Η ζώνη που περιβάλλει αμέσως τη ζώνη V ονομάζεται ζώνη V 2 (ή "ζώνη 18") και λαμβάνει σήματα από τη ζώνη V, (βλ. Εικ. 4C). Τα σαφή όρια του λεγόμενου εξωστρωτού οπτικού φλοιού (V 2 - V 5) δεν μπορούν να καθοριστούν χρησιμοποιώντας οπτική εξέταση του εγκεφάλου, αν και έχουν αναπτυχθεί ορισμένα κριτήρια για αυτό. Για παράδειγμα, στο V 2 η ραβδώσεις εξαφανίζεται, τα μεγάλα κύτταρα βρίσκονται επιφανειακά και οι χονδροειδείς, λοξά διατεταγμένες ίνες μυελίνης είναι ορατές στα βαθύτερα στρώματα.

Κάθε ζώνη έχει τη δική της αναπαράσταση του οπτικού πεδίου του αμφιβληστροειδούς, που προβάλλεται με αυστηρά καθορισμένο, αμφιβληστροειδοτοπικό τρόπο. Οι χάρτες προβολής συντάχθηκαν σε μια εποχή που δεν ήταν δυνατό να αναλυθεί η δραστηριότητα μεμονωμένων κυττάρων. Ως εκ τούτου, η χαρτογράφηση έγινε με φωτισμό μικρών περιοχών του αμφιβληστροειδούς με δέσμες φωτός και καταγραφή της δραστηριότητας του φλοιού χρησιμοποιώντας ένα μεγάλο ηλεκτρόδιο. Αυτοί οι χάρτες, καθώς και οι σύγχρονοι αντίστοιχοι τους που δημιουργήθηκαν πρόσφατα με τη χρήση τεχνικών απεικόνισης εγκεφάλου, όπως η τομογραφία εκπομπής ποζιτρονίων και ο λειτουργικός πυρηνικός μαγνητικός συντονισμός, έχουν δείξει ότι η φλοιώδης περιοχή που είναι αφιερωμένη στην αναπαράσταση του βοθρίου είναι πολύ μεγαλύτερη σε μέγεθος από την περιοχή που έχει εκχωρηθεί στα υπόλοιπα του αμφιβληστροειδή. Αυτά τα ευρήματα, κατ' αρχήν, ανταποκρίνονταν στις προσδοκίες, καθώς η αναγνώριση προτύπων από τον φλοιό πραγματοποιείται κυρίως με την επεξεργασία πληροφοριών από φωτοϋποδοχείς που βρίσκονται πυκνά στην περιοχή του βοθρίου. Αυτή η αναπαράσταση είναι ανάλογη με την εκτεταμένη αναπαράσταση του χεριού και του προσώπου στον πρωτογενή σωματοαισθητικό φλοιό. Ο βόθρος του αμφιβληστροειδούς προεξέχει στον ινιακό πόλο του εγκεφαλικού φλοιού. Ο χάρτης της περιφέρειας του αμφιβληστροειδούς εκτείνεται πρόσθια κατά μήκος της έσω επιφάνειας του ινιακού λοβού (Εικ. 5). Λόγω της ανεστραμμένης εικόνας που σχηματίζεται στον αμφιβληστροειδή από τον φακό, το ανώτερο οπτικό πεδίο προβάλλεται στην κατώτερη περιοχή του αμφιβληστροειδούς και μεταδίδεται στην περιοχή V 1, που βρίσκεται κάτω από την ασβεστική αύλακα. το κατώτερο οπτικό πεδίο προβάλλεται πάνω από την αύλακα του ασβεστίου.

Στις φέτες του φλοιού, οι νευρώνες μπορούν να ταξινομηθούν με βάση το σχήμα τους. Οι δύο κύριες ομάδες νευρώνων σχηματίζουν αστρικά και πυραμιδικά κύτταρα. Παραδείγματα αυτών των κυττάρων φαίνονται στο Σχ. 6Β. Οι κύριες διαφορές μεταξύ τους είναι το μήκος των αξόνων και το σχήμα των κυτταρικών σωμάτων. Οι άξονες των πυραμιδικών κυττάρων είναι μεγαλύτεροι και κατεβαίνουν στη λευκή ουσία, αφήνοντας τον φλοιό. οι διεργασίες των αστερικών κυττάρων καταλήγουν στις πλησιέστερες ζώνες. Αυτές οι δύο ομάδες κυττάρων μπορεί να έχουν άλλες διαφορές, όπως η παρουσία ή η απουσία δενδριτικών αγκάθων, που παρέχουν τις λειτουργικές τους ιδιότητες. Υπάρχουν και άλλοι νευρώνες που ονομάζονται γραφικά (κύτταρα μπουκέτο, κύτταρα πολυελαίου, κύτταρα καλαθιού, κύτταρα ημισελήνου), καθώς και νευρογλοιακά κύτταρα. Το χαρακτηριστικό τους χαρακτηριστικό είναι ότι οι διεργασίες αυτών των κυττάρων κατευθύνονται κυρίως στην ακτινική κατεύθυνση: πάνω και κάτω μέσω του πάχους του φλοιού (σε κατάλληλη γωνία προς την επιφάνεια). Αντίθετα, πολλές (αλλά όχι όλες) από τις πλευρικές τους διεργασίες είναι σύντομες. Οι συνδέσεις μεταξύ του πρωτογενούς οπτικού φλοιού και του φλοιού ανώτερης τάξης γίνονται από άξονες που διατρέχουν δεσμίδες μέσω της λευκής ουσίας που βρίσκεται κάτω από τις κυτταρικές στοιβάδες.

Ρύζι. 7. Συνδέσεις του οπτικού φλοιού. (Α) Στρώματα κυττάρων με διάφορες εισερχόμενες και εξερχόμενες διαδικασίες. Σημειώστε ότι οι αρχικές διεργασίες από το LCT διακόπτονται κυρίως στο 4ο στρώμα. Οι διεργασίες από το LCT που προέρχονται από τα μεγάλα κυτταρικά στρώματα διακόπτονται κυρίως στα στρώματα 4C και 4B, ενώ οι διεργασίες από τα στρώματα μικρών κυττάρων διακόπτονται στα 4A και 4C. Τα απλά κύτταρα βρίσκονται κυρίως στα στρώματα 4 και 6, τα σύνθετα κύτταρα - στα στρώματα 2, 3, 5 και 6. Τα κύτταρα στα στρώματα 2, 3 και 4Β στέλνουν άξονες σε άλλες φλοιώδεις ζώνες. Τα κύτταρα στις στιβάδες 5 και 6 στέλνουν άξονες στο ανώτερο colliculus και το LCT. (Β) Τυπική διακλάδωση των αξόνων LCT και των νευρώνων του φλοιού σε μια γάτα. Εκτός από τέτοιες κάθετες συνδέσεις, πολλά κύτταρα έχουν μακριές οριζόντιες συνδέσεις που εκτείνονται μέσα σε ένα στρώμα σε απομακρυσμένες περιοχές του φλοιού.

Εισερχόμενες, εξερχόμενες οδοί και πολυεπίπεδη οργάνωση του φλοιού

Το κύριο χαρακτηριστικό του φλοιού των θηλαστικών είναι ότι τα κύτταρα εδώ είναι διατεταγμένα σε 6 στρώματα εντός της φαιάς ουσίας (Εικ. 6Α). Τα στρώματα ποικίλλουν πολύ στην εμφάνιση, ανάλογα με την πυκνότητα των κυττάρων, καθώς και το πάχος καθεμιάς από τις φλοιώδεις ζώνες. Οι εισερχόμενες διαδρομές φαίνονται στο Σχ. 7Α στην αριστερή πλευρά. Με βάση το LCT, οι ίνες καταλήγουν κυρίως στο στρώμα 4 με μικρό αριθμό συνδέσεων που σχηματίζονται επίσης στο στρώμα 6. Τα επιφανειακά στρώματα λαμβάνουν σήματα από την πνευμονική ζώνη ή άλλες περιοχές του θαλάμου. Ένας μεγάλος αριθμός φλοιωδών κυττάρων, ειδικά στην περιοχή της στιβάδας 2, καθώς και στα ανώτερα τμήματα των στιβάδων 3 και 5, λαμβάνουν σήματα από νευρώνες που βρίσκονται επίσης εντός του φλοιού. Ο κύριος όγκος των ινών που προέρχονται από το LCT στο στρώμα 4 διαιρείται στη συνέχεια μεταξύ των διαφόρων υποστιβάδων.

Οι ίνες που προέρχονται από τα στρώματα 6, 5, 4, 3 και 2 φαίνονται στα δεξιά στο Σχ. 7Α. Τα κύτταρα που στέλνουν απαγωγικά σήματα από τον φλοιό μπορεί επίσης να ελέγχουν τις ενδοφλοιώδεις συνδέσεις μεταξύ διαφορετικών στρωμάτων. Για παράδειγμα, άξονες από ένα κύτταρο στο στρώμα 6 διαφορετικό από το LCT μπορεί επίσης να προεξέχουν σε ένα από τα άλλα φλοιώδη στρώματα, ανάλογα με τον τύπο απόκρισης αυτού του κυττάρου 34) . Με βάση αυτή τη δομή των οπτικών οδών, μπορεί να φανταστεί κανείς την ακόλουθη διαδρομή οπτικού σήματος: πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή μεταδίδονται στα κύτταρα του φλοιού (κυρίως στο στρώμα 4) από τους άξονες των κυττάρων LCT. Οι πληροφορίες μεταδίδονται από στρώμα σε στρώμα, από νευρώνα σε νευρώνα σε όλο το πάχος του φλοιού. Οι επεξεργασμένες πληροφορίες αποστέλλονται σε άλλες περιοχές του φλοιού χρησιμοποιώντας ίνες που εισχωρούν βαθιά στη λευκή ουσία και επιστρέφουν πίσω στον φλοιό. Έτσι, η ακτινική ή κατακόρυφη οργάνωση του φλοιού μας οδηγεί να πιστεύουμε ότι οι στήλες νευρώνων λειτουργούν ως ξεχωριστές υπολογιστικές μονάδες, επεξεργάζονται διάφορες λεπτομέρειες οπτικών σκηνών και προωθούν τις λαμβανόμενες πληροφορίες περαιτέρω σε άλλες περιοχές του φλοιού.

Διαχωρισμός εισερχόμενων ινών από LCT στο στρώμα 4

Οι προσαγωγές ίνες LCT καταλήγουν στο στρώμα 4 του πρωτογενούς οπτικού φλοιού, το οποίο έχει πολύπλοκη οργάνωση και μπορεί να μελετηθεί τόσο φυσιολογικά όσο και ανατομικά. Το πρώτο χαρακτηριστικό που θέλουμε να δείξουμε είναι ο διαχωρισμός των εισερχόμενων ινών που προέρχονται από διαφορετικά μάτια. Σε ενήλικες γάτες και πιθήκους, τα κύτταρα σε ένα στρώμα του LCT, που λαμβάνουν σήματα από το ένα μάτι, στέλνουν διεργασίες σε αυστηρά καθορισμένες ομάδες φλοιωδών κυττάρων στο στρώμα 4C, τα οποία είναι υπεύθυνα ειδικά για αυτό το μάτι. Οι ομάδες κυττάρων ομαδοποιούνται σε εναλλασσόμενες λωρίδες ή δέσμες φλοιωδών κυττάρων που λαμβάνουν πληροφορίες αποκλειστικά από το δεξί ή το αριστερό μάτι. Σε πιο επιφανειακά και βαθύτερα στρώματα, οι νευρώνες ελέγχονται και από τα δύο μάτια, αν και συνήθως με υπεροχή ενός από αυτά. Οι Hubel και Wiesel πραγματοποίησαν μια πρωτότυπη επίδειξη του διαχωρισμού των πληροφοριών από διαφορετικά μάτια και της κυριαρχίας ενός από αυτά στον πρωτογενή οπτικό φλοιό χρησιμοποιώντας ηλεκτροφυσιολογικές μεθόδους. Χρησιμοποίησαν τον όρο στήλες οφθαλμικής κυριαρχίας για να περιγράψουν τις παρατηρήσεις τους, ακολουθώντας την έννοια των φλοιωδών στηλών που αναπτύχθηκε από τον Mountcastle για τον σωματοαισθητικό φλοιό. Μια σειρά πειραματικών τεχνικών σχεδιάστηκαν για να επιδείξουν εναλλασσόμενες ομάδες κυττάρων στο στρώμα 4 που λαμβάνουν πληροφορίες από το δεξί ή το αριστερό μάτι. Αρχικά, προτάθηκε να προκληθεί ελαφρά ζημιά σε ένα μόνο στρώμα του LCT (θυμηθείτε ότι κάθε στρώμα λαμβάνει πληροφορίες μόνο από το ένα μάτι). Εάν γίνει αυτό, εμφανίζονται εκφυλιστικά τερματικά στο στρώμα 4, σχηματίζοντας ένα συγκεκριμένο μοτίβο εναλλασσόμενων κηλίδων που αντιστοιχούν σε περιοχές που ελέγχονται από το μάτι στέλνοντας πληροφορίες στην κατεστραμμένη περιοχή του LCT. Αργότερα, έγινε μια εκπληκτική επίδειξη της ύπαρξης ενός διακριτού σχεδίου οφθαλμικής κυριαρχίας χρησιμοποιώντας τη μεταφορά ραδιενεργών αμινοξέων από το ένα μάτι. Το πείραμα συνίσταται στην έγχυση ενός αμινοξέος (προλίνη ή λεκιθίνη) που περιέχει ραδιενεργά άτομα τριτίου στο μάτι. Η ένεση πραγματοποιείται στο υαλοειδές σώμα του ματιού, από το οποίο το αμινοξύ δεσμεύεται από τα σώματα των νευρικών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς και ενσωματώνεται στην πρωτεΐνη. Με την πάροδο του χρόνου, η πρωτεΐνη που επισημαίνεται με αυτόν τον τρόπο μεταφέρεται σε γαγγλιακά κύτταρα και κατά μήκος των ινών του οπτικού νεύρου στα άκρα τους εντός του LCT. Ένα αξιοσημείωτο χαρακτηριστικό είναι ότι αυτός ο ραδιενεργός ιχνηθέτης μεταφέρεται επίσης από νευρώνα σε νευρώνα μέσω χημικές συνάψεις. Τελικά, η ετικέτα φτάνει στις απολήξεις των ινών LCT εντός του οπτικού φλοιού.

Στο Σχ. Το σχήμα 8 δείχνει τη θέση εντός του στρώματος 4 των ραδιενεργών τερματικών που σχηματίζονται από τους άξονες των κυττάρων LCT που σχετίζονται με τον οφθαλμό στον οποίο εισήχθη η ετικέτα

Ρύζι. 8. Οφθαλμικές κυρίαρχες στήλες στον φλοιό ενός πιθήκου που λαμβάνονται με έγχυση ραδιενεργού προλίνης στο ένα μάτι. Αυτοραδιογραφήματα που λαμβάνονται με φωτισμό σκοτεινού πεδίου, όπου οι κόκκοι αργύρου εμφανίζονται με λευκό χρώμα. (Α) Από την κορυφή του σχήματος, η φέτα διέρχεται από το στρώμα 4 του οπτικού φλοιού υπό γωνία ως προς την επιφάνεια, σχηματίζοντας μια κάθετη φέτα των στηλών. Στο κέντρο, το στρώμα 4 κόπηκε οριζόντια, δείχνοντας ότι η στήλη αποτελείται από επιμήκεις πλάκες. (Β) Ανακατασκευή από πολλαπλές οριζόντιες τομές του στρώματος 4C σε έναν άλλο πίθηκο στον οποίο η ένεση έγινε στο πλάγιο μάτι. (Οποιοδήποτε οριζόντιο τμήμα μπορεί να αποκαλύψει

μόνο μέρος του στρώματος 4, το οποίο οφείλεται στην καμπυλότητα του φλοιού.) Και στο Α και στο Β, οι στήλες οπτικής κυριαρχίας μοιάζουν με λωρίδες ίσου πλάτους, που λαμβάνουν πληροφορίες είτε από το ένα είτε από το άλλο μάτι.

βρίσκεται ακριβώς πάνω από τον οπτικό φλοιό, έτσι οι περιοχές αυτές εμφανίζονται ως λευκές κηλίδες στο σκούρο φόντο της φωτογραφίας). Οι κηλίδες σήμανσης είναι διάσπαρτες με μη σημειωμένες περιοχές, οι οποίες λαμβάνουν πληροφορίες από τον ετερόπλευρο οφθαλμό όπου δεν έγινε ένεση. Η απόσταση από το κέντρο προς το κέντρο μεταξύ των κηλίδων, που αντιστοιχούν στις οφθαλμικές στήλες, είναι περίπου 1 mm.

Σε κυτταρικό επίπεδο, μια παρόμοια δομή αναγνωρίστηκε στο στρώμα 4 με έγχυση υπεροξειδάσης χρένου σε μεμονωμένους νευράξονες του φλοιού των νευρώνων LCT. Ο άξονας που φαίνεται στο Σχ. 9, προέρχεται από τον νευρώνα LCT με ένα κέντρο "off", που ανταποκρίνεται με σύντομα σήματα σε σκιές και κινούμενα σημεία. Ο άξονας τελειώνει σε δύο διάφορες ομάδεςδιεργασίες στο επίπεδο 4. Οι ομάδες σημασμένων διεργασιών διαχωρίζονται από μια κενή ζώνη χωρίς ετικέτα, που αντιστοιχεί σε μέγεθος στην περιοχή που είναι υπεύθυνη για το άλλο μάτι. Αυτό το είδος μορφολογικής έρευνας διευρύνει τα όρια και επιτρέπει μια βαθύτερη κατανόηση της αρχικής περιγραφής των στηλών οφθαλμικής κυριαρχίας που συντάχθηκε από τους Hubel και Wiesel το 1962.

Βιβλιογραφία

2. o Ferster, D., Chung, S., and Wheat, Η. 1996. Προσανατολισμός επιλεκτικότητας της θαλαμικής εισόδου σε απλά κύτταρα του οπτικού φλοιού της γάτας. Nature 380:249-252.

3. o Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. Receptive fields of single neurons in the striate cortex.

4. about Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1961. Ολοκληρωτική δράση στο πλάγιο γεννητικό σώμα της γάτας 155: 385-398.

5. o Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. Receptive fields, binocular interaction and λειτουργική αρχιτεκτονική στον οπτικό φλοιό της γάτας 160: 106-154.

Εξωτερικό γεννητικό σώμα

Εξωτερικό γεννητικό σώμα (corpus genicu-latum laterale)είναι η θέση του λεγόμενου «δεύτερου νευρώνα» της οπτικής οδού. Περίπου το 70% των ινών της οπτικής οδού διέρχονται από το εξωτερικό γεννητικό σώμα. Το εξωτερικό γεννητικό σώμα είναι ένας λόφος που αντιστοιχεί στη θέση ενός από τους πυρήνες του οπτικού θαλάμου (Εικ. 4.2.26-4.2.28). Περιέχει περίπου 1.800.000 νευρώνες, στους δενδρίτες των οποίων καταλήγουν οι άξονες των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς.

Προηγουμένως εικαζόταν ότι το πλάγιο γεννητικό σώμα είναι απλώς ένας «σταθμός αναμετάδοσης», που μεταδίδει πληροφορίες από τους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς μέσω της οπτικής ακτινοβολίας στον εγκεφαλικό φλοιό. Έχει πλέον αποδειχθεί ότι αρκετά σημαντική και ποικιλόμορφη επεξεργασία οπτικών πληροφοριών λαμβάνει χώρα στο επίπεδο του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Η νευροφυσιολογική σημασία αυτού του σχηματισμού θα συζητηθεί παρακάτω. Αρχικά είναι απαραίτητο

Ρύζι. 4.2.26. Μοντέλο του αριστερού πλάγιου γονιδιακού σώματος (μετά τον Wolff, 1951):

ΕΝΑ- Πίσω και εσωτερική όψη β - πίσω και εξωτερική όψη (/ - οπτική οδός. 2 - σαμάρι; 3 - οπτική λάμψη. 4 - κεφάλι? 5 - σώμα? 6 - ισθμός)

Ας σταθούμε στα ανατομικά του χαρακτηριστικά.

Ο πυρήνας του εξωτερικού γονιδιακού σώματος είναι ένας από τους πυρήνες του οπτικού θαλάμου. Βρίσκεται μεταξύ του κοιλιοστεριοπλάγιου πυρήνα του οπτικού θαλάμου και του μαξιλαριού του οπτικού θαλάμου (Εικ. 4.2.27).

Ο εξωτερικός γονιδιακός πυρήνας αποτελείται από τους ραχιαίους και φυλογενετικά πιο αρχαίους κοιλιακούς πυρήνες. Ο κοιλιακός πυρήνας στους ανθρώπους διατηρείται ως βασικό στοιχείο και αποτελείται από μια ομάδα νευρώνων που βρίσκονται ρόστρακα προς τον ραχιαίο πυρήνα. Στα κατώτερα θηλαστικά, αυτός ο πυρήνας παρέχει τις πιο πρωτόγονες φωτοστατικές αντιδράσεις. Οι ίνες της οπτικής οδού δεν πλησιάζουν αυτόν τον πυρήνα.

Ο ραχιαίος πυρήνας αποτελεί το κύριο μέρος του πυρήνα του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Είναι μια πολυστρωματική κατασκευή με τη μορφή σέλας ή ασύμμετρου κώνου με στρογγυλεμένη κορυφή (Εικ. 4.2.25-4.2.28). Μια οριζόντια τομή δείχνει ότι το εξωτερικό γεννητικό σώμα συνδέεται προς τα εμπρός με την οπτική οδό, στην πλάγια πλευρά με το οπίσθιο τμήμα της εσωτερικής κάψουλας, μεσαία με το μεσαίο γεννητικό σώμα, οπίσθια με την έλικα του ιππόκαμπου και οπίσθια πλάγια με το κάτω κέρας του την πλάγια κοιλία. Δίπλα στον πυρήνα του εξωτερικού γεννητικού σώματος βρίσκεται το μαξιλάρι του οπτικού θαλάμου, προσθιοπλάγια - οι κροταφοποντινικές ίνες και το οπίσθιο τμήμα της εσωτερικής κάψουλας, πλευρικά - η περιοχή του Wernicke και στην εσωτερική πλευρά - ο έσω πυρήνας (Εικ. 4.2. 27). Η περιοχή του Wernicke είναι το πιο εσωτερικό μέρος της εσωτερικής κάψουλας. Εδώ αρχίζει η οπτική λάμψη. Οι ίνες οπτικής ακτινοβολίας βρίσκονται στη ραχιαία πλάγια πλευρά του πλάγιου γονιδιακού πυρήνα, ενώ οι ίνες της ακουστικής οδού βρίσκονται στη ραχιαία πλευρά.

■ .■. ■>

Ρύζι. 4.2.27. Εξωτερικό γεννητικό σώμα και η σχέση του με τις δομές του εγκεφάλου:

ΕΝΑ- οριζόντιο τμήμα του εγκεφάλου (/ - πλευρικό γονιδιακό σώμα. 2 - εσωτερική κάψουλα 3 -μαξιλάρι του οπτικού θαλάμου). β - οβελιαία τομή του εγκεφάλου (ιστολογικό τμήμα βαμμένο με αιματοξυλίνη και ηωσίνη) (ΝΚΤ-εξωτερικό γεννητικό σώμα)

Το πλάγιο γεννητικό σώμα συνδέεται με τον άνω τετράπλευρο σύνδεσμο μέσω ενός συνδέσμου που ονομάζεται πρόσθιο βραχιόνιο.

Ακόμη και μια μακροσκοπική εξέταση του πλευρικού γονιδιώδους σώματος αποκαλύπτει ότι αυτός ο σχηματισμός έχει μια πολυεπίπεδη δομή. Στους πιθήκους και τους ανθρώπους, διακρίνονται ξεκάθαρα έξι λωρίδες «φαιάς ουσίας» και τα «λευκά» στρώματα που βρίσκονται ανάμεσά τους, που αποτελούνται από άξονες και δενδρίτες (Εικ. 4.2.28). Το πρώτο στρώμα είναι το στρώμα που βρίσκεται στην κοιλιακή πλευρά. Τα δύο εσωτερικά στρώματα αποτελούνται από μεγάλα κύτταρα (μαγνοκυτταρικά στρώματα 1 και 2). Πήραν αυτό το όνομα

Ρύζι. 4.2.28. Εξωτερικό γονιδιακό σώμα:

/ - ιππόκαμπος; 2 - υπαραχνοειδής χώρος. 3 - εγκεφαλικός μίσχος 4 - στρώμα 1; 5 - στρώμα 2; 6 - κάτω κέρας της πλάγιας κοιλίας. 7 - στρώμα 3; 8 - στρώμα 4; 9 - στρώμα 5; 10 - στρώμα 6. Το εξωτερικό γεννητικό σώμα είναι ο πυρήνας του οπτικού θαλάμου. Είναι ξεκάθαρα ορατή η παρουσία έξι σκοτεινών στρωμάτων συστάδων νευρώνων, που χωρίζονται από φωτεινά στρώματα που αποτελούνται από νευρικές ίνες. Τα στρώματα 1 και 2 αποτελούνται από μεγάλους νευρώνες (μανοκυτταρικούς) και τα στρώματα 3-6 αποτελούνται από μικρά κύτταρα (παρβοκυτταρικά)

για το λόγο ότι αποτελούνται από μεγάλους νευρώνες με έκκεντρα τοποθετημένο πυρήνα και μεγάλη ποσότητα ουσίας Nissl στο κυτταρόπλασμα. Οι άξονες των νευρώνων της μαγνοκυτταρικής στιβάδας σχηματίζουν όχι μόνο την οπτική ακτινοβολία, αλλά κατευθύνονται και προς το ανώτερο colliculus. Τα τέσσερα εξωτερικά στρώματα αποτελούνται από μικρού και μεσαίου μεγέθους κύτταρα (parvocellular layers, 3-6). Περιέχουν νευρώνες που λαμβάνουν πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή και τις μεταδίδουν μόνο στον οπτικό φλοιό του εγκεφάλου (σχηματίζοντας οπτική ακτινοβολία). Βρίσκονται επίσης νευρώνες που παρέχουν επικοινωνία μεταξύ των νευρώνων του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Αυτοί είναι οι λεγόμενοι «interneurons» (interneurons). Πιστεύεται ότι δύο στρώματα που αποτελούνται από μικρούς νευρώνες (parvocellular layers) εμφανίζονται σε σχέση με την ανάπτυξη της κεντρικής όρασης.

Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι ίνες που προέρχονται από διαφορετικά μέρη του αμφιβληστροειδούς και των δύο ματιών προβάλλονται στα αναφερόμενα στρώματα των νευρώνων. Έτσι, οι διασταυρωμένες ίνες της οπτικής οδού καταλήγουν στα στρώματα 1, 4 και 6 και οι μη σταυρωτές ίνες καταλήγουν στα στρώματα 2, 3 και 5 (Εικ. 4.2.29). Αυτό συμβαίνει με τέτοιο τρόπο ώστε οι ίνες από τα αντίστοιχα μέρη των δύο μισών του αμφιβληστροειδούς (για παράδειγμα, το δεξιό κροταφικό και το αριστερό ρινικό μισό του αμφιβληστροειδούς) καταλήγουν σε παρακείμενα στρώματα. Τα δεδομένα χαρακτηριστικά της προβολής στο πλευρικό γονιδίωμα καθορίστηκαν με βάση τη χρήση διαφόρων μεθόδων

Κεφάλαιο 4.ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΚΑΙ ΜΑΤΙ

Ρύζι. 4.2.29. Αναπαράσταση του αμφιβληστροειδούς στο εξωτερικό γεννητικό σώμα:

Παρορμήσεις από αντίστοιχα σημεία (α, β)δύο αμφιβληστροειδή περνούν στην οπτική οδό. Οι μη σταυρωτές ίνες (α") καταλήγουν στα στρώματα 2, 3 και 5 του πλευρικού γονιδιώδους σώματος. Οι διασταυρούμενες ίνες (β") καταλήγουν στα στρώματα 1, 4 και 6. Παρορμήσεις μετά τη διέλευση σωλήνωση(γ") προβάλλονται στον εγκεφαλικό φλοιό

έρευνα. Έτσι, σε περιπτώσεις καταστροφής του ετερόπλευρου οπτικού νεύρου ή προηγούμενης αφαίρεσης του βολβού του ματιού, αναπτύσσεται εκφύλιση των νευρώνων της 1ης, 4ης και 6ης στιβάδας του πλάγιου γονιδιακού σώματος (Εικ. 4.2.30). Όταν καταστραφούν οι ομόπλευρες ίνες του οπτικού νεύρου, εμφανίζεται εκφυλισμός των νευρώνων των στιβάδων 2, 3 και 5. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται διασυναπτικός εκφυλισμός.Έχει επίσης διαπιστωθεί ότι εάν τα βλέφαρα του ενός ματιού είναι ραμμένα μεταξύ τους κατά τη γέννηση σε ένα γατάκι, τότε μετά από τρεις μήνες θα συμβεί εκφυλισμός του 25-40% των νευρώνων του πλευρικού γεννητικού σώματος. Αυτή η μορφή διασυναπτικής εκφύλισης μπορεί να εξηγήσει ορισμένους από τους μηχανισμούς ανάπτυξης της αμβλυωπίας που αναπτύσσεται με τον συγγενή στραβισμό.

Πειραματικές μελέτες υποδεικνύουν επίσης διαφορετικές προεξοχές διασταυρωμένων και μη διασταυρωμένων ινών στο πλευρικό γονιδίωμα. Σε αυτές τις μελέτες, ένα ραδιενεργό αμινοξύ εγχέεται σε έναν από τους βολβούς του ματιού, που εξαπλώνεται διαξονικά προς το εξωτερικό γεννητικό σώμα και συσσωρεύεται στους νευρώνες του (Εικ. 4.2.31).

Ρύζι. 4.2.31. Κατανομή ενός ραδιενεργού ιχνηθέτη στα εξωτερικά γονιδιακά σώματα μετά από ένεση ενός ραδιενεργού αμινοξέος στον αριστερό βολβό του ματιού ενός πιθήκου:

ΕΝΑ- αριστερό πλάγιο γεννητικό σώμα. β - δεξιό εξωτερικό γεννητικό σώμα. (Το αμινοξύ προσλαμβάνεται από τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς και μεταφέρεται κατά μήκος των αξόνων μέσω του οπτικού νεύρου, του οπτικού χιάσματος και της οπτικής οδού στο πλάγιο γεννητικό σώμα. Η εικόνα δείχνει ότι τα στρώματα 2, 3 και 5 λαμβάνουν πληροφορίες από το ομόπλευρο μάτι, και στιβάδες 1, 4 και 6 - από το ετερόπλευρο μάτι)

Ρύζι. 4.2.30. Αλλαγές στη μικροσκοπική δομή του εξωτερικού γεννητικού σώματος και στις δύο πλευρές όταν αφαιρείται ο ένας βολβός του ματιού (μετά τον Alvord, Spence, 1997):

ΕΝΑ- εξωτερικό γεννητικό σώμα (ECF), που βρίσκεται ομόπλευρα σε σχέση με τον εκπυρηνικό οφθαλμό. σι- σωλήνωση που βρίσκεται αντίθετα προς τον εκπυρηνικό οφθαλμό. (Μετά τον θάνατο ενός ασθενούς του οποίου ο βολβός του ματιού αφαιρέθηκε πολύ πριν από το θάνατο, εξετάστηκαν μικροσκοπικά τα εξωτερικά γεννητικά σώματα. Αφού διαταραχθεί η φυσιολογική προβολή των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς στους νευρώνες ΝΚΤ, εμφανίζεται ατροφία των τελευταίων. Στην περίπτωση αυτή , η ένταση της χρώσης των στρωμάτων μειώνεται Το σχήμα δείχνει ότι 3- Η 1η και η 5η στιβάδα του NKT, που βρίσκονται ομόπλευρα με το αφαιρεμένο μάτι, είναι πολύ πιο αδύναμα χρωματισμένα με αιματοξυλίνη και ηωσίνη του NKT, που βρίσκεται ετερόπλευρα του αφαιρεθέντος οφθαλμού, χρωματίζονται πιο έντονα από τα στρώματα 4 και 6. Μπορεί επίσης να σημειωθεί ότι τα στρώματα 1 και 2 επηρεάζονται λιγότερο).

Λειτουργική ανατομία του οπτικού συστήματος

Χαρακτηριστικά της προβολής του αμφιβληστροειδούς στο πλάγιο γεννητικό σώμα.ΣΕ ΠρόσφαταΑποκαλύφθηκαν τα χαρακτηριστικά της προβολής του αμφιβληστροειδούς πάνω στο εξωτερικό γεννητικό σώμα. Συνοψίζονται στο γεγονός ότι κάθε σημείο του μισού αμφιβληστροειδούς προβάλλεται με ακρίβεια σε ένα ορισμένο σημείο του πυρήνα του εξωτερικού γεννητικού σώματος («από σημείο σε σημείο»). Έτσι, η χωρική διέγερση στο στρώμα του γαγγλιακού κυττάρου του αμφιβληστροειδούς «χαρτογραφείται» από τη χωρική κατανομή της νευρωνικής διέγερσης σε διαφορετικά στρώματα του πλευρικού γεννητικού σώματος. Παρατηρείται επίσης μια αυστηρή τοπογραφική σειρά συνδέσεων μεταξύ κυψελών διαφορετικών στρωμάτων. Οι προβολές κάθε σημείου του οπτικού πεδίου σε όλα τα στρώματα βρίσκονται ακριβώς το ένα κάτω από το άλλο, έτσι ώστε να μπορεί να εντοπιστεί μια περιοχή σε σχήμα στήλης που διασχίζει όλα τα στρώματα του πλευρικού γονιδιακού σώματος και αντιστοιχεί στην προβολή της τοπικής περιοχής του το οπτικό πεδίο.

Το δεδομένο πρότυπο προβολής αποκαλύφθηκε με βάση πειραματικές μελέτες. Έτσι, έχει αποδειχθεί ότι η τοπική σημειακή βλάβη στον αμφιβληστροειδή οδηγεί στην ανάπτυξη διανευρωνικού εκφυλισμού μικρών αλλά καλά καθορισμένων συστάδων κυττάρων στα τρία στρώματα του πλευρικού γονιδιώδους σώματος και στις δύο πλευρές. Εστιακή βλάβη στον οπτικό φλοιό ή έγχυση ραδιενεργού ιχνηθέτη σε αυτόν έχει ως αποτέλεσμα την «σήμανση» κυττάρων ή ινών που βρίσκονται σε μια γραμμή που εκτείνεται σε όλα τα στρώματα του πλευρικού γονιδιώδους σώματος στο ίδιο επίπεδο. Αυτές οι περιοχές αντιστοιχούν στα «δεκτικά πεδία» του πλευρικού γονιδιακού σώματος και ονομάζονται «προβολική στήλη» (Εικ. 4.2.32).

Σε αυτό το σημείο της παρουσίασης του υλικού, καλό είναι να σταθούμε στα χαρακτηριστικά των δεκτικών πεδίων του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Τα δεκτικά πεδία του πλευρικού γεννητικού σώματος μοιάζουν με εκείνα των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς. Υπάρχουν διάφοροι κύριοι τύποι δεκτικών πεδίων. Ο πρώτος τύπος χαρακτηρίζεται από την παρουσία μιας απόκρισης ΟΝ όταν διεγείρεται το κέντρο και μιας απόκρισης OFF όταν διεγείρεται η περιφέρεια (τύπος ON/OFF). Ο δεύτερος τύπος δεκτικών πεδίων χαρακτηρίζεται από την αντίστροφη σχέση - τύπος OFF/ON. Είναι επίσης χαρακτηριστικό του εξωτερικού γονιδιώδους σώματος ότι ένα μείγμα δεκτικών πεδίων του πρώτου και του δεύτερου τύπου βρίσκεται στα στρώματα 1 και 2. Ταυτόχρονα, στα στρώματα 3-6 εντοπίζεται μόνο ένας τύπος δεκτικών πεδίων (σε δύο στρώματα του πεδίου του πρώτου τύπου και στα άλλα δύο - του δεύτερου τύπου). Εντοπίζονται επίσης γραμμικά δεκτικά πεδία με διαφορετικές αναλογίες κέντρων ON και OFF (Εικ. 4.2.33). Η χρήση ηλεκτροφυσιολογικών μεθόδων αποκάλυψε ότι τα δεκτικά πεδία του πλευρικού γονιδιακού σώματος έχουν πιο έντονη αντίδραση του αντιπάλου από τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων του δικτυωτού.

Πλευρικός

Ρύζι. 4.2.32. Σχηματική αναπαράσταση του parasagitum

Θαλαλικό τμήμα του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Προβολή

οπτικό σήμα με το σχηματισμό ενός δεκτικού

1t*- Πίσω

* * *Ζ* χ

Ρύζι. 4.2.33. Δομή των δεκτικών πεδίων του πλάγιου γεννητικού σώματος (α, β)και πρωτοπαθούς οπτικού φλοιού (v-g) (σύμφωνα με τον Hubel, Weisel, 1962):

ΕΝΑ- Δεκτικό πεδίο στο κέντρο του πλευρικού γονιδιακού σώματος. σι- Δεκτικό πεδίο εκτός κέντρου του πλευρικού γεννητικού σώματος. V-και- διάφορες επιλογέςη δομή των απλών δεκτικών πεδίων. (Σταυρός σημειώνει τα πεδία που αντιστοιχούν στην αντίδραση ΟΝ και τρίγωνα την αντίδραση OFF. Ο άξονας του δεκτικού πεδίου σημειώνεται από μια συμπαγή γραμμή που διέρχεται από το κέντρο του δεκτικού πεδίου)

chatki. Αυτό είναι που προκαθορίζει μεγάλης σημασίαςεξωτερικό γεννητικό σώμα για ενίσχυση της αντίθεσης. Τα φαινόμενα της χωροχρονικής άθροισης των εισερχόμενων σημάτων, η ανάλυση των φασματικών χαρακτηριστικών του σήματος, κ.λπ.

Κεφάλαιο 4. ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΚΑΙ ΜΑΤΙ

Τα κελιά είναι «κόκκινο-πράσινο» και «μπλε-κίτρινο». Όπως τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς, χαρακτηρίζονται από μια γραμμική άθροιση κωνικών σημάτων στην περιοχή του αμφιβληστροειδούς. Τα μαγνοκυτταρικά στρώματα αποτελούνται επίσης από αντιπάλους νευρώνες με εισόδους από διαφορετικούς τύπους κώνων που κατανέμονται χωρικά στα δεκτικά πεδία. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι ο ανατομικός διαχωρισμός νευρώνων με διαφορετικές λειτουργικές ιδιότητες παρατηρείται ήδη στον αμφιβληστροειδή, όπου οι διπολικές και γαγγλιακά κύτταρα των τύπων ON και OFF εντοπίζονται σε διαφορετικές υποστιβάδες της εσωτερικής πλεγματοειδούς στιβάδας. Αυτός ο «ανατομικός διαχωρισμός» των νευρικών συστημάτων, που σχηματίζουν διαφορετικά κανάλια για τη μετάδοση πληροφοριών, είναι μια γενική αρχή στην κατασκευή των δομών του αναλυτή και είναι πιο έντονο στη στήλη στη δομή του φλοιού, την οποία θα συζητήσουμε παρακάτω.

Αμφιβληστροειδής χιτώνας

το εξωτερικό τμήμα του πλευρικού γονιδιακού σώματος (Εικ. 4.2.29). Η περιοχή της ωχράς κηλίδας του αμφιβληστροειδούς προεξέχει στον σφηνοειδές τομέα, που βρίσκεται στα οπίσθια δύο τρίτα ή τρία τέταρτα του πλάγιου γεννητικού σώματος (Εικ. 4.2.34, 4.2.35).

Σημειώνεται ότι η αναπαράσταση των οπτικών ημιπεδίων στην οπτική οδό φαίνεται να «γυρίζει» στο επίπεδο του εξωτερικού γεννητικού σώματος με τέτοιο τρόπο ώστε η κατακόρυφη τομή να γίνεται οριζόντια. Σε αυτή την περίπτωση, το άνω μέρος του αμφιβληστροειδούς προβάλλεται στο έσω τμήμα και το κάτω μέρος στο πλάγιο τμήμα του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Αυτή η περιστροφή αντιστρέφει την οπτική ακτινοβολία έτσι ώστε όταν οι ίνες φτάσουν στον οπτικό φλοιό, το ανώτερο τεταρτημόριο του αμφιβληστροειδούς βρίσκεται στην κορυφή της οδού και το κατώτερο τεταρτημόριο στο κάτω μέρος.

Εξωτερικό γεννητικό σώμα

Ρύζι. 4.2.34. Προβολή του αμφιβληστροειδούς πάνω στο εξωτερικό γεννητικό σώμα: / - ωχρά κηλίδα; 2 - μονόφθαλμο μισοφέγγαρο

η r Yaa

Συνεχίζοντας την περιγραφή των χαρακτηριστικών της προβολής του αμφιβληστροειδούς πάνω στο πλάγιο γεννητικό σώμα, πρέπει να σημειωθεί ότι οι περιφερειακές κροταφικές περιοχές του αμφιβληστροειδούς του αντίθετου ματιού προβάλλονται στα στρώματα 2, 3 και 5 και ονομάζονται μονοφθάλμια ημισέληνος.

Τα πληρέστερα δεδομένα σχετικά με την αμφιβληστροειδοτοπική οργάνωση των οπτικών νευρικών ινών, του οπτικού χιάσματος και των πυρήνων του πλευρικού γονιδιακού σώματος σε ανθρώπους και πιθήκους ελήφθησαν από τους Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Αρχικά θα περιγράψουμε την προβολή των μη ωχρών ινών. Οι μη διασταυρούμενες ίνες που προέρχονται από το άνω κροταφικό τεταρτημόριο του αμφιβληστροειδούς εντοπίζονται ραχιαία μέσα στο οπτικό χίασμα και προεξέχουν στο μεσαίο τμήμα του πυρήνα του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Οι μη διασταυρούμενες ίνες που προέρχονται από το κάτω κροταφικό τεταρτημόριο του αμφιβληστροειδούς βρίσκονται κάτω και πλάγια στο οπτικό χίασμα. Προβάλλονται σε

Ρύζι. 4.2.35. Σχηματική αναπαράσταση του στεφανιαίου

τομή μέσω του πλευρικού γονιδιακού σώματος (οπίσθια όψη)

(μετά τον Miller, 1985):

Αξιοσημείωτη είναι η μεγάλη αναπαράσταση στο εξωτερικό γεννητικό σώμα της περιοχής της ωχράς κηλίδας (1-6 αριθμοί στιβάδων ΝΚΤ)

Λειτουργική ανατομία του οπτικού συστήματος

Συναπτικές αλληλεπιδράσεις νευρώνων στο πλάγιο γεννητικό σώμα. Προηγουμένως θεωρήθηκε ότι ο άξονας ενός γαγγλιακού κυττάρου έρχεται σε επαφή μόνο με έναν νευρώνα του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Χάρη στην ηλεκτρονική μικροσκοπία, έχει διαπιστωθεί ότι οι προσαγωγές ίνες σχηματίζουν συνάψεις με αρκετούς νευρώνες (Εικ. 4.2.36). Ταυτόχρονα, κάθε νευρώνας του πλευρικού γεννητικού σώματος λαμβάνει πληροφορίες από πολλά γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς. Με βάση υπερδομικές μελέτες, έχουν επίσης εντοπιστεί διάφορες συναπτικές επαφές μεταξύ τους. Οι άξονες των γαγγλιακών κυττάρων μπορούν να καταλήγουν τόσο στο σώμα των νευρώνων του πλευρικού γονιδιακού σώματος όσο και στους πρωτεύοντες ή δευτερεύοντες δενδρίτες τους. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζονται οι λεγόμενες «σπειραματικές» απολήξεις (Εικ. 4.2.37, δείτε χρώμα επί).Στις γάτες, τα «σπειράματα» διαχωρίζονται από τους περιβάλλοντες σχηματισμούς με μια λεπτή κάψουλα που αποτελείται από διεργασίες γλοιακών κυττάρων. Αυτή η απομόνωση των «σπειραμάτων» απουσιάζει στους πιθήκους.

Τα συναπτικά «σπειράματα» περιέχουν συνάψεις νευραξόνων γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς, συνάψεις νευρώνων του πλάγιου γονιδιακού σώματος και μεσονεύρους («interneurons»). Αυτοί οι συναπτικοί σχηματισμοί μοιάζουν με τις «τριάδες» του αμφιβληστροειδούς.

Κάθε σπείραμα αποτελείται από μια ζώνη πυκνά συσσωρευμένων νευρώνων και των άκρων τους. Στο κέντρο αυτής της ζώνης βρίσκεται ο άξονας του γαγγλίου

Ρύζι. 4.2.36. Σχηματική αναπαράσταση της αλληλεπίδρασης των τερματικών νευραξόνων του γαγγλιακού κυττάρου αμφιβληστροειδούς με πλευρικούς γονατώδεις νευρώνες στον πίθηκο (μετά το Glees, Le Gros, Clark, 1941):

δέσμη οπτικών ινών (ΕΝΑ)εισέρχεται στο κυτταρικό στρώμα (β) του εξωτερικού γονιδιακού σώματος (EC) στα δεξιά. Μερικές ίνες εκπέμπουν 5-6 κλάδους, πλησιάζουν το σώμα των νευρώνων ΝΚΤ και σχηματίζουν μια σύναψη. Οι άξονες των κυττάρων ΝΚΤ (γ) εγκαταλείπουν το στρώμα των κυττάρων ΝΚΤ, διέρχονται από το ινώδες στρώμα και σχηματίζουν οπτική ακτινοβολία

κύτταρα του αμφιβληστροειδούς, τα οποία είναι προσυναπτικά. Σχηματίζει συνάψεις με τον νευρώνα του πλάγιου γεννητικού σώματος και τους ενδονευρώνες. Οι δενδρίτες των νευρώνων του πλευρικού γονιδιώδους σώματος εισέρχονται στα «σπειράματα» με τη μορφή σπονδυλικής στήλης, η οποία σχηματίζει απευθείας μια σύναψη με τον άξονα του αμφιβληστροειδούς. Ο δενδρίτης των εσωτερικών νευρώνων (interneurons) σχηματίζει μια σύναψη με το παρακείμενο «σπείραμα», σχηματίζοντας διαδοχικές συνάψεις μεταξύ τους.

Ο Lieberman διακρίνει τις προ- και μετασυναπτικές «ανασταλτικές» και «διεγερτικές» δενδριτικές και «σπειραματικές» συνάψεις. Αποτελούν μια πολύπλοκη συλλογή συνάψεων μεταξύ αξόνων και δενδριτών. Αυτές οι συνάψεις είναι που παρέχουν δομικά το φαινόμενο της αναστολής και διέγερσης των δεκτικών πεδίων του πλευρικού γονιδιακού σώματος.

Λειτουργίες του εξωτερικού γονιδιώματοςσώματα. Υποτίθεται ότι οι λειτουργίες του πλευρικού γονιδιακού σώματος περιλαμβάνουν: ενίσχυση αντίθεσης εικόνας, οργάνωση οπτικών πληροφοριών (χρώμα, κίνηση, σχήμα), ρύθμιση του επιπέδου επεξεργασίας των οπτικών πληροφοριών με την ενεργοποίησή τους (μέσω του δικτυωτού σχηματισμού). Έχει εξωτερικό γεννητικό σώμα και διόφθαλμα δεκτικά πεδία. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι λειτουργίες του πλευρικού γονιδιακού σώματος επηρεάζονται επίσης από τα υψηλότερα τοποθετημένα κέντρα του εγκεφάλου. Η επιβεβαίωση του ρόλου του πλευρικού γεννητικού σώματος στην επεξεργασία των πληροφοριών που προέρχονται από τα ανώτερα μέρη του εγκεφάλου είναι η ανακάλυψη μιας προβολής σε αυτό απαγωγές ίνες,που προέρχονται από τον εγκεφαλικό φλοιό. Προκύπτουν στο στρώμα VI του οπτικού φλοιού και προβάλλονται σε όλα τα στρώματα του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Για το λόγο αυτό, μικρή βλάβη στον οπτικό φλοιό προκαλεί νευρωνική ατροφία και στα έξι στρώματα του πλευρικού γονιδιακού σώματος. Τα άκρα αυτών των ινών είναι μικρά και περιέχουν πολυάριθμα συναπτικά κυστίδια. Τελειώνουν τόσο στους δενδρίτες των νευρώνων του πλάγιου γεννητικού σώματος όσο και στους μεσονεύρους («interneurons»). Πιστεύεται ότι μέσω αυτών των ινών ο εγκεφαλικός φλοιός ρυθμίζει τη δραστηριότητα του εξωτερικού γεννητικού σώματος. Από την άλλη πλευρά, έχει αποδειχθεί ότι οι αλλαγές στη δραστηριότητα των νευρώνων στο πλάγιο γεννητικό σώμα ενεργοποιούν ή αναστέλλουν επιλεκτικά τους νευρώνες στον οπτικό φλοιό του εγκεφάλου.

Υπάρχουν και άλλες συνδέσεις του πλευρικού γονιδιακού πυρήνα. Αυτή είναι μια σύνδεση με το μαξιλάρι του θαλάμου, τους κοιλιακούς και πλευρικούς πυρήνες του οπτικού θαλάμου.

Παροχή αίματος του εξωτερικού γεννητικού σώματοςπραγματοποιείται από τις οπίσθιες εγκεφαλικές και τις οπίσθιες λαχνώδεις αρτηρίες (Εικ. 4.2.38). Το κύριο αγγείο που παρέχει αίμα στο εξωτερικό γεννητικό σώμα, ειδικά στην οπίσθια-εσωτερική του επιφάνεια, είναι το οπίσθιο

Κεφάλαιο 4. ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΚΑΙ ΜΑΤΙ

90 80 70 60150 40 30 20-10

Ρύζι. 4.2.38. Παροχή αρτηριακού αίματος στην επιφάνεια του πλευρικού γονιδιακού σώματος:

/ - πρόσθια λαχνοειδής (χοριακή) αρτηρία. 2 - λαχνοειδής πλέξη? 3 - εγκεφαλικός μίσχος 4 - πύλη του εξωτερικού γονιδιακού σώματος. 5 - εξωτερικό γεννητικό σώμα. 6 - μεσαίο γεννητικό σώμα. 7 - οφθαλμοκινητικό νεύρο. 8 - πυρήνας του οφθαλμοκινητικού νεύρου. 9 - οπίσθια εγκεφαλική αρτηρία. 10 - οπίσθια λαχνοειδής αρτηρία. // - μέλαινα ουσία

εγκεφαλική αρτηρία. Σε ορισμένες περιπτώσεις, από αυτήν την αρτηρία προκύπτει ένας κλάδος - η οπίσθια λαχνοειδής (χοριακή) αρτηρία. Εάν η κυκλοφορία του αίματος σε αυτή την αρτηρία είναι εξασθενημένη, ανιχνεύονται διαταραχές στο πεδίο του άνω ομώνυμου τεταρτημορίου του αμφιβληστροειδούς.

Η πρόσθια λαχνοειδής (χοριακή) αρτηρία τροφοδοτεί σχεδόν πλήρως την πρόσθια και την πλάγια επιφάνεια του πλάγιου γεννητικού σώματος. Για το λόγο αυτό, η κακή κυκλοφορία σε αυτό οδηγεί σε βλάβη των ινών που προέρχονται από το κάτω τεταρτημόριο του αμφιβληστροειδούς (Εικ. 4.2.39). Αυτή η αρτηρία προέρχεται από την έσω καρωτίδα (μερικές φορές από τη μέση εγκεφαλική αρτηρία) ακριβώς πιο μακριά από την αρχή της οπίσθιας αρτηρίας επικοινωνίας. Μόλις φτάσει στο πρόσθιο τμήμα του πλάγιου γονιδιακού σώματος, η πρόσθια λαχνοειδής αρτηρία εκπέμπει έναν μεταβλητό αριθμό διακλαδώσεων πριν εισέλθει στο κάτω κέρας της πλάγιας κοιλίας.

Το τμήμα του πλευρικού γονιδιακού σώματος, στο οποίο προβάλλονται οι ίνες που προέρχονται από την ωχρά κηλίδα, τροφοδοτείται τόσο από την πρόσθια όσο και από την οπίσθια λαχνοειδή αρτηρία. Επιπλέον, πολυάριθμα αρτηρίδια εκτείνονται από ένα καλά ανεπτυγμένο σύστημα αναστομώσεων που βρίσκονται στις μαλακές και αραχνοειδείς μεμβράνες του εγκεφάλου, διεισδύοντας στο εξωτερικό γεννητικό σώμα. Εκεί σχηματίζουν ένα πυκνό δίκτυο τριχοειδών αγγείων σε όλα τα στρώματα του.

^--^--^ Οριζόντιος μεσημβρινός του οπτικού πεδίου - - - - - Κάτω λοξός μεσημβρινός του οπτικού πεδίου

Εγώ ΙΕπικράτεια της πρόσθιας λαχνωτής αρτηρίας VIV Επικράτεια της εξωτερικής λαχνωτής αρτηρίας

Ρύζι. 4.2.39. Διάγραμμα της παροχής αίματος στο δεξιό πλάγιο γεννητικό σώμα και χαρακτηριστικά απώλειας οπτικού πεδίου (ομώνυμο ελάττωμα οπτικού πεδίου) που προκύπτει από κυκλοφορικές διαταραχές στη λεκάνη της λάχνης (χοριοειδούς) αρτηρίας (μετά τους Frisen et al., 1978):

ΕΝΑ- αμφιβληστροειδής σι- εξωτερικό γεννητικό σώμα (/-πρόσθια λαχνοειδής αρτηρία. 2 - μεσαία επιφάνεια. 3 - πλευρική επιφάνεια 4 - οπίσθια λαχνοειδής αρτηρία. 5 - οπίσθια εγκεφαλική αρτηρία)

Λειτουργική ανατομία του οπτικού συστήματος

4.2.6. Οπτική λάμψη

Οπτική λάμψη (οπτική ακτινοβολία;Γρα-σιόλη, Gratiolet)είναι ανάλογο άλλων ακτίνων του οπτικού θαλάμου, όπως η ακουστική, η ινιακή, η βρεγματική και η μετωπιαία. Όλες οι αναγραφόμενες ακτινοβολίες περνούν από την εσωτερική κάψουλα που συνδέει τα εγκεφαλικά ημισφαίρια και

εγκεφαλικό στέλεχος, νωτιαίος μυελός. Η εσωτερική κάψουλα βρίσκεται πλευρικά του οπτικού θαλάμου και των πλάγιων κοιλιών του εγκεφάλου και έσω του φακοειδούς πυρήνα (Εικ. 4.2.40, 4.2.41). Το πιο οπίσθιο τμήμα της εσωτερικής κάψουλας περιέχει ακουστικές και οπτικές ίνες ακτινοβολίας και κατερχόμενες ίνες που εκτείνονται από τον ινιακό φλοιό έως τον ανώτερο κόλπο.

Και

Ρύζι. 4.2.41. Οριζόντια τομή του εγκεφάλου στο επίπεδο της οπτικής ακτινοβολίας:

/ - αυλάκι ασβεστίου. 2 - οπτική λάμψη. 3 - εσωτερική κάψουλα 4 - εξωτερική κάψουλα 5 - τέταρτη κοιλία.

6 - πλάκα από διαφανές διάφραγμα.

7 - πρόσθιο κέρας της πλευρικής κοιλίας. 8 -
διαμήκης σχισμή του εγκεφάλου. 9 - moso γονάτων
σώμα φύλλου? 10 - διάφανη κοιλότητα
χωρίσματα? // - κεφαλή του κερκοφόρου πυρήνα.
12 - φράκτης; 13 - κέλυφος? 14 - χλωμό
μπάλα; 15 - οπτικός θάλαμος 16 - ιπποπόταμος-
κατασκήνωση; 17 - πίσω γόνατο της πλάγιας ζελατίνας
κόρη

Κεφάλαιο 4.ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΚΑΙ ΜΑΤΙ

Η οπτική ακτινοβολία συνδέει το πλάγιο γεννητικό σώμα με τον ινιακό φλοιό του εγκεφάλου. Σε αυτή την περίπτωση, η πορεία των ινών που προέρχονται από διαφορετικά μέρη του πλευρικού γονιδιακού σώματος διαφέρει αρκετά σημαντικά. Έτσι, οι ίνες που προέρχονται από τους νευρώνες του πλευρικού τμήματος του πλευρικού γονιδιακού σώματος κάμπτονται γύρω από το κάτω κέρας της πλάγιας κοιλίας, που βρίσκεται στον κροταφικό λοβό, και στη συνέχεια, κατευθυνόμενες προς τα πίσω, περνούν κάτω από το οπίσθιο κέρας αυτής της κοιλίας, φτάνοντας στο κάτω τμήματα του οπτικού φλοιού, κοντά στην ασβεστώδη αύλακα (Εικ. 4.2 .40, 4.2.41). Οι ίνες από το έσω τμήμα του πλευρικού γονιδιακού σώματος παίρνουν μια κάπως πιο άμεση διαδρομή προς τον πρωτογενή οπτικό φλοιό (περιοχή Brodmann 17), που βρίσκεται στο έσω τμήμα του ινιακού λοβού. Οι ίνες αυτής της διαδρομής αποκλίνουν πλευρικά, περνώντας αμέσως προς τα εμπρός από την είσοδο στην πλάγια κοιλία και στη συνέχεια στρίβουν προς τα πίσω, πηγαίνουν σε ουραία κατεύθυνση, κάμπτοντας γύρω από το οπίσθιο κέρας αυτής της κοιλίας από πάνω και καταλήγοντας στον φλοιό που βρίσκεται κατά μήκος της άνω άκρης του ασβεστικού αυλακιού.

Οι ανώτερες ίνες που εγκαταλείπουν το πλευρικό γονιδιακό σώμα πηγαίνουν απευθείας στον οπτικό φλοιό. Οι κάτω ίνες δημιουργούν ένα βρόχο γύρω από τις κοιλίες του εγκεφάλου (βρόχος Meer) και κατευθύνονται στον κροταφικό λοβό. Οι κάτω ίνες είναι στενά γειτονικές με τις αισθητήριες και κινητικές ίνες της εσωτερικής κάψουλας. Ακόμη και ένα μικρό εγκεφαλικό επεισόδιο που εμφανίζεται σε αυτήν την περιοχή έχει ως αποτέλεσμα ανώτερα ελαττώματα του ημιοπτικού οπτικού πεδίου και ημιπάρεση (ετερόπλευρη).

Οι περισσότερες πρόσθιες ίνες βρίσκονται περίπου 5 πίσω από την κορυφή του κροταφικού λοβού. Έχει σημειωθεί ότι η λοβεκτομή, κατά την οποία ο εγκεφαλικός ιστός αποκόπτεται, 4 cm απόη κορυφή του κροταφικού λοβού δεν οδηγεί σε ελάττωμα του οπτικού πεδίου. Εάν έχει υποστεί βλάβη μεγαλύτερη περιοχή (όγκοι σε βάθος, κροταφική αποσυμπίεση λόγω τραυματισμού ή λοιμώδους νόσου), αναπτύσσεται ομώνυμη ημιανοψία άνω τεταρτημορίου. Οι πιο τυπικές μορφές ελαττώματος οπτικού πεδίου λόγω βλάβης στην οπτική ακτινοβολία φαίνονται στο Σχ. 4.2.19, 4.2.43.

Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, η οπτική ακτινοβολία περιέχει 3 κύριες ομάδες ινών. Το επάνω μέρος περιέχει ίνες που εξυπηρετούν τα κατώτερα οπτικά πεδία, το κάτω μέρος - τα άνω πεδία. Το κεντρικό τμήμα περιέχει ίνες ωχράς κηλίδας.

Η αμφιβληστροειδοτοπική οργάνωση των ινών του πλευρικού γονιδιακού σώματος επεκτείνεται και στην οπτική ακτινοβολία, αλλά με κάποιες αλλαγές στη θέση των ινών (Εικ. 4.2.42). Η ραχιαία δέσμη των ινών, που αντιπροσωπεύει το άνω περιφερειακό τεταρτημόριο του αμφιβληστροειδούς, προκύπτει από το έσω τμήμα του πλάγιου γονιδιακού σώματος και περνά στο ραχιαίο χείλος του πτηνού.

του οποίου τα σπιρούνια. Η κοιλιακή δέσμη των ινών αντιπροσωπεύει την περιφέρεια του κατώτερου τεταρτημορίου του αμφιβληστροειδούς. Περνά στο πλάγιο τμήμα του εξωτερικού γονιδιακού σώματος και πλησιάζει το κοιλιακό χείλος του κεντρίσματος του πτηνού. Υποτίθεται ότι αυτές οι προβολές της περιφέρειας του αμφιβληστροειδούς βρίσκονται στην οπτική ακτινοβολία στο μέσο της προβολής των ινών της ωχράς κηλίδας. Οι ίνες της ωχράς κηλίδας εκτείνονται προς τα εμπρός, καταλαμβάνοντας το μεγαλύτερο μέρος του κεντρικού τμήματος της οπτικής ακτινοβολίας με τη μορφή σφήνας. Στη συνέχεια κινούνται προς τα πίσω και συγκλίνουν στην περιοχή των άνω και κάτω χειλιών του κεντρίσματος του πουλιού.

Ως αποτέλεσμα του διαχωρισμού των περιφερειακών και κεντρικών προεξοχών, η βλάβη στην οπτική ακτινοβολία μπορεί να οδηγήσει σε απώλεια τεταρτημορίου του οπτικού πεδίου με σαφές οριζόντιο όριο.

Οι πιο περιφερειακά τοποθετημένες ρινικές προεξοχές του αμφιβληστροειδούς, που αντιπροσωπεύουν μια «μονόφθαλμη ημισέληνο», συγκεντρώνονται κοντά στα άνω και κάτω όρια της ραχιαία και κοιλιακής δέσμης οπτικής ακτινοβολίας.

Οι παραβιάσεις στο πεδίο της οπτικής ακτινοβολίας οδηγούν σε μια σειρά από συγκεκριμένες διαταραχές στα οπτικά πεδία, μερικές από τις οποίες φαίνονται στο Σχ. 4.2.43. Η φύση της απώλειας οπτικού πεδίου καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από το επίπεδο της βλάβης. Η αιτία τέτοιων παραβιάσεων μπορεί να είναι διαφορετική

Εξωτερικό γεννητικό σώμα

(3(3

Ρύζι. 4.2.43. Διάγραμμα κατανομής ινών στην οπτική οδό, πλευρικό γονιδιακό σώμα και οπτική ακτινοβολία. Εξασθένηση του οπτικού πεδίου λόγω βλάβης σε περιοχές που βρίσκονται μετά το οπτικό χίασμα:

/ - συμπίεση της οπτικής οδού - ομώνυμη ημιανοψία με δυσδιάκριτη άκρη. 2 - συμπίεση του εγγύς τμήματος της οπτικής οδού, του εξωτερικού γονιδιακού σώματος ή του κατώτερου τμήματος της οπτικής ακτινοβολίας - ομώνυμη ημιανοψία χωρίς διατήρηση του πεδίου της ωχράς κηλίδας με καθαρό άκρο. 3 - συμπίεση του πρόσθιου βρόχου οπτικής ακτινοβολίας - ανοψία ανώτερου τεταρτημορίου με ασαφή άκρα. 4 - συμπίεση του άνω μέρους της οπτικής ακτινοβολίας - κάτω τεταρτημόριο ανωπία με ασαφή άκρα.

5 - συμπίεση του μεσαίου τμήματος της οπτικής ακτινοβολίας - ομώνυμη
ημιανοψία με ασαφή άκρα και κεντρική πρόπτωση
όραμα; 6 - συμπίεση του οπίσθιου τμήματος της οπτικής ακτινοβολίας -
σύμφωνη ομώνυμη ημιανοψία με διατήρηση της κεντρικής
όραμα; 7 - συμπίεση του πρόσθιου τμήματος του φλοιού στην περιοχή της σπονδυλικής στήλης
ry - χρονική απώλεια του οπτικού πεδίου από το αντίθετο
πλευρές; 8 - συμπίεση του μεσαίου τμήματος του φλοιού στην περιοχή του κεντρίσματος -
ομώνυμη ημιανωπία με διατήρηση της κεντρικής όρασης
πλευρά της βλάβης και διατήρηση του κροταφικού οπτικού πεδίου με
η απέναντι πλευρά? 9 - συμπίεση του οπίσθιου τμήματος του φλοιού πίσω
ραχιαία περιοχή - σύμφωνη ομώνυμη ημιανοψική

σκότωμα

νέες παθήσεις του εγκεφάλου. Τις περισσότερες φορές πρόκειται για διαταραχή του κυκλοφορικού (θρόμβωση, εμβολή στην υπέρταση, εγκεφαλικό) και ανάπτυξη όγκου (γλοιώματος).

Λόγω του γεγονότος ότι οι διαταραχές στη δομή και τη λειτουργία της οπτικής ακτινοβολίας συνδέονται συχνά με κυκλοφορικές διαταραχές, είναι σημαντικό να γνωρίζουμε

06 χαρακτηριστικά της παροχής αίματος σε αυτήν την περιοχή.
Παροχή αίματος στην οπτική ακτινοβολία

πραγματοποιείται σε 3 επίπεδα (Εικ. 4.2.24):

1. Μέρος της οπτικής λάμψης που διέρχεται
λαχανόσουπα πλάγια και πάνω από το κάτω κέρατο του πλάγιου
κοιλία, που τροφοδοτείται από τον πρόσθιο κλάδο
λαχνοειδής (χοριακή) αρτηρία.

2. Μέρος της οπτικής λάμψης που βρίσκεται
πίσω και πλάγια προς το κέρας του στομάχου
κα, που παρέχεται από τον βαθύ οφθαλμικό κλάδο
μέση εγκεφαλική αρτηρία. Η τελευταία διείσδυση

ρέει στην περιοχή αυτή μέσω της πρόσθιας διάτρητης ουσίας μαζί με τις πλάγιες γραμμωτές αρτηρίες.

3. Όταν η οπτική ακτινοβολία πλησιάζει τον εγκεφαλικό φλοιό, η παροχή αίματος πραγματοποιείται με διάτρητες αρτηρίες του φλοιού, κυρίως από κλάδους της αρτηρίας του κεντρίσματος του πτηνού. Η αρτηρία πτηνού προέρχεται από την οπίσθια εγκεφαλική αρτηρία και μερικές φορές από τη μέση εγκεφαλική αρτηρία.

Όλες οι διατρητικές αρτηρίες ανήκουν στις λεγόμενες τερματικές αρτηρίες.

Οπτικός φλοιός

Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, τα νευρωνικά συστήματα του αμφιβληστροειδούς και του πλευρικού γεννητικού σώματος αναλύουν οπτικά ερεθίσματα, αξιολογώντας τα χρωματικά χαρακτηριστικά, τη χωρική αντίθεση και τον μέσο φωτισμό τους σε διάφορα μέρη του οπτικού πεδίου. Το επόμενο στάδιο ανάλυσης των προσαγωγών σημάτων εκτελείται από το σύστημα των νευρώνων στον πρωτογενή οπτικό φλοιό (ορατικός φλοιός).

Η αναγνώριση περιοχών του εγκεφαλικού φλοιού που είναι υπεύθυνες για την επεξεργασία οπτικών πληροφοριών έχει μια μάλλον μακρά ιστορία. Ήδη από το 1782, ο φοιτητής ιατρικής Francesco German περιέγραψε μια λευκή λωρίδα που διατρέχει τη φαιά ουσία του ινιακού λοβού. Ήταν αυτός που πρώτος πρότεινε ότι ο φλοιός μπορεί να περιέχει ανατομικά διακριτές περιοχές. Πριν από την ανακάλυψη του Gennari, οι ανατόμοι υπέθεταν ότι ο φλοιός ήταν ένα ομοιογενές φύλλο ιστού. Ο Γεννάρι δεν είχε ιδέα ότι είχε πέσει πάνω στον πρωτογενή οπτικό φλοιό. Πέρασε πάνω από ένας αιώνας πριν ο Henschen αποδείξει ότι η λωρίδα του Gennari αντιστοιχούσε στον πρωτογενή οπτικό φλοιό.

Εξωτερικό γεννητικό σώμαΕίναι μια μικρή επιμήκης ανύψωση στο οπίσθιο-κάτω άκρο του οπτικού θαλάμου, πλάγια προς τον πνευμονικό. Τα γαγγλιακά κύτταρα του πλευρικού γονιδιακού σώματος καταλήγουν στις ίνες της οπτικής οδού και από αυτές προέρχονται οι ίνες της δέσμης Graziole. Έτσι, ο περιφερικός νευρώνας τελειώνει εδώ και αρχίζει ο κεντρικός νευρώνας της οπτικής οδού.

Έχει διαπιστωθεί ότι αν και η πλειοψηφίαίνες της οπτικής οδού και καταλήγει στο εξωτερικό γεννητικό σώμα, ωστόσο ένα μικρό μέρος τους πηγαίνει στον πνευμονικό και στο πρόσθιο τετραδύμου. Αυτά τα ανατομικά δεδομένα χρησίμευσαν ως βάση για τη γνώμη, ευρέως διαδεδομένη για μεγάλο χρονικό διάστημα, σύμφωνα με την οποία τόσο το εξωτερικό γεννητικό σώμα όσο και το πνευμονικό και το πρόσθιο τετραδύμου θεωρούνταν τα κύρια οπτικά κέντρα.
Επί του παρόντοςΈχουν συσσωρευτεί πολλά δεδομένα που δεν μας επιτρέπουν να θεωρήσουμε το πνευμονικό και το πρόσθιο τετραδύμου ως κύρια οπτικά κέντρα.

Σύγκριση κλινικά και παθολογικά δεδομένα, καθώς και τα δεδομένα της εμβρυολογίας και της συγκριτικής ανατομίας, δεν μας επιτρέπουν να αποδώσουμε τον ρόλο του πρωτογενούς οπτικού κέντρου στον πνευμονικό. Έτσι, σύμφωνα με τις παρατηρήσεις του Genshen, παρουσία παθολογικών αλλαγών στον πνευμονικό, το οπτικό πεδίο παραμένει φυσιολογικό. Ο Brouwer σημειώνει ότι με ένα αλλαγμένο πλευρικό γονιδιακό σώμα και ένα αμετάβλητο πνευμονικό, παρατηρείται ομώνυμη ημιανοψία. Με αλλαγές στο πνευμονικό και αμετάβλητο εξωτερικό γεννητικό σώμα, το οπτικό πεδίο παραμένει φυσιολογικό.

ΕπίσηςΤο ίδιο ισχύει και για την πρόσθια περιοχή του τετραδύμου. Οι ίνες της οπτικής οδού σχηματίζουν το οπτικό στρώμα σε αυτό και καταλήγουν σε κυτταρικές ομάδες που βρίσκονται κοντά σε αυτό το στρώμα. Ωστόσο, τα πειράματα του Pribytkov έδειξαν ότι η εκπυρήνωση του ενός ματιού στα ζώα δεν συνοδεύεται από εκφυλισμό αυτών των ινών.
Με βάση όλα τα παραπάνω πιο ψηλάΠρος το παρόν υπάρχει λόγος να πιστεύουμε ότι μόνο το πλευρικό γονιδιακό σώμα είναι το κύριο οπτικό κέντρο.

Προχωρώντας στο ερώτημα του προεξοχές του αμφιβληστροειδούς στο πλάγιο γεννητικό σώμα, πρέπει να σημειωθούν τα εξής. Ο Monakov αρνήθηκε γενικά την παρουσία οποιασδήποτε αμφιβληστροειδικής προβολής στο εξωτερικό γεννητικό σώμα. Πίστευε ότι όλες οι ίνες που προέρχονται από διαφορετικά μέρη του αμφιβληστροειδούς, συμπεριλαμβανομένων των θηλωμάτων-ωχράς κηλίδας, κατανέμονται ομοιόμορφα σε όλο το εξωτερικό γεννητικό σώμα. Ο Genshen απέδειξε την πλάνη αυτής της άποψης στη δεκαετία του '90 του περασμένου αιώνα. Σε 2 ασθενείς με ομοιογενή ημιανωπία κατώτερου τεταρτημορίου, κατά τη διάρκεια παθολογικής εξέτασης, διαπίστωσε περιορισμένες αλλαγές στο ραχιαίο τμήμα του πλάγιου γεννητικού σώματος.

Ronne με ατροφία οπτικού νεύρουμε κεντρικά σκοτώματα λόγω δηλητηρίασης από το αλκοόλ, διαπιστώθηκαν περιορισμένες αλλαγές στα γαγγλιακά κύτταρα στο πλάγιο γεννητικό σώμα, υποδεικνύοντας ότι η περιοχή της ωχράς κηλίδας προεξέχει στο ραχιαίο τμήμα του γονιδιακού σώματος.

Οι παραπάνω παρατηρήσεις από βεβαιότητααποδεικνύουν την παρουσία ορισμένης προβολής του αμφιβληστροειδούς στο εξωτερικό γεννητικό σώμα. Αλλά οι κλινικές και ανατομικές παρατηρήσεις που είναι διαθέσιμες από αυτή την άποψη είναι πολύ λίγες σε αριθμό και δεν παρέχουν ακόμη ακριβείς ιδέες για τη φύση αυτής της προβολής. Οι πειραματικές μελέτες που αναφέραμε από τους Brouwer και Zeman σε πιθήκους κατέστησαν δυνατή τη μελέτη σε κάποιο βαθμό της προβολής του αμφιβληστροειδούς στο πλάγιο γεννητικό σώμα.

Η σύγκριση κλινικών και παθολογικών δεδομένων, καθώς και εμβρυολογικών και συγκριτικών δεδομένων ανατομίας, δεν μας επιτρέπει να αποδώσουμε τον ρόλο του πρωτογενούς οπτικού κέντρου στον πνευμονικό. Έτσι, σύμφωνα με τις παρατηρήσεις του Genshen, παρουσία παθολογικών αλλαγών στον πνευμονικό, το οπτικό πεδίο παραμένει φυσιολογικό. Ο Brouwer σημειώνει ότι με ένα αλλαγμένο πλευρικό γονιδιακό σώμα και ένα αμετάβλητο πνευμονικό, παρατηρείται ομώνυμη ημιανοψία. Με αλλαγές στο πνευμονικό και αμετάβλητο εξωτερικό γεννητικό σώμα, το οπτικό πεδίο παραμένει φυσιολογικό.

Στο εξωτερικό γεννητικό σώμα (Εικ. 9)

Ρύζι. 9.Η δομή του εξωτερικού γεννητικού σώματος (σύμφωνα με τον Pfeiffer).

υπάρχει επίσης ξεχωριστή προβολή διασταυρωμένων και μη σταυρωτών ινών. Η έρευνα του M. Minkowski συμβάλλει σημαντικά στη διευκρίνιση αυτού του ζητήματος. Βρήκε ότι σε πολλά ζώα μετά από εκπυρήνωση του ενός ματιού, καθώς και σε ανθρώπους με παρατεταμένη μονόπλευρη τύφλωση, παρατηρούνται στο εξωτερικό γεννητικό σώμα ατροφία οπτικών νευρικών ινών και ατροφία γαγγλιακών κυττάρων. Ο Minkowski ανακάλυψε ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα: και στα δύο γεννητικά σώματα, η ατροφία εξαπλώνεται με ένα συγκεκριμένο σχέδιο σε διάφορα στρώματα γαγγλιακών κυττάρων. Στο εξωτερικό γεννητικό σώμα κάθε πλευράς, στρώματα με ατροφημένα γαγγλιακά κύτταρα εναλλάσσονται με στρώματα στα οποία τα κύτταρα παραμένουν φυσιολογικά. Τα ατροφικά στρώματα στην πλευρά εκπυρήνωσης αντιστοιχούν σε πανομοιότυπα στρώματα στην αντίθετη πλευρά, τα οποία παραμένουν φυσιολογικά. Ταυτόχρονα, παρόμοιες στιβάδες που παραμένουν φυσιολογικές στην πλευρά της εκπυρήνωσης ατροφούν στην αντίθετη πλευρά. Έτσι, η ατροφία των κυτταρικών στοιβάδων στο εξωτερικό γεννητικό σώμα που συμβαίνει μετά την εκπυρήνωση του ενός ματιού είναι σίγουρα εναλλασσόμενης φύσης. Με βάση τις παρατηρήσεις του, ο Minkowski κατέληξε στο συμπέρασμα ότι κάθε μάτι έχει μια ξεχωριστή αναπαράσταση στο εξωτερικό γεννητικό σώμα. Οι διασταυρούμενες και μη σταυρωτές ίνες καταλήγουν έτσι σε διαφορετικά στρώματα γαγγλιακών κυττάρων, όπως φαίνεται καλά στο διάγραμμα του Le Gros Clark (Εικ. 10).